Grundriß der menschlichen Erblichkeitslehre und Rassenhygiene (1/2)
by Erwin Baur · German · Gutenberg #49774 · 742,041 chars · public domain (US)
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Title: Grundriß der menschlichen Erblichkeitslehre und Rassenhygiene (1/2)
Author: Erwin Baur
Eugen Fischer
Fritz Lenz
Release date: August 24, 2015 [eBook #49774]
Most recently updated: October 24, 2024
Language: German
Other information and formats: www.gutenberg.org/ebooks/49774
Credits: Produced by Norbert H. Langkau, Reiner Ruf and the Online
Distributed Proofreading Team at http://www.pgdp.net
*** START OF THE PROJECT GUTENBERG EBOOK GRUNDRISS DER MENSCHLICHEN ERBLICHKEITSLEHRE UND RASSENHYGIENE (1/2) ***
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Anmerkungen zur Transkription
Der vorliegende Text wurde anhand der 1921 erschienenen Buchausgabe
erstellt. Satzzeichen wurden stillschweigend korrigiert. Voneinander
abweichende Schreibweisen, insbesondere bei Eigennamen und Fremdwörtern
(z.B. ‚Pygmaeen/Pygmaen/Pygmäen‘ oder ‚Seborrhoe/Seborrhöe‘, etc.)
wurden beibehalten.
Die folgenden Stellen wurden korrigiert bzw. bedürfen des Kommentars:
S. VI: Seitenzahl zum Punkt ‚Literatur‘: ‚297‘ → ‚299‘
S. 17: ‚Figur 6‘ → ‚Figur 5‘
S. 18: dto.
S. 33 (Legende zur Abbildung): ‚weisse struppige‘ → ‚weiße
struppige‘ (harmonisiert)
S. 34: ‚ff EE xx‘ → ‚ff EE XX‘
S. 45: ‚Yy Wr‘ → ‚Yy Ww‘
S. 48 (Legende zur Abbildung): ‚Chromomerenaustausches‘: letzter
Buchstabe im Original versehentlich gekippt dargestet
S. 50: ‚Erstfaktoren‘ → ‚Erbfaktoren‘
S. 73: ‚bgv‘ → ‚dgv‘
S. 83: ‚Langenbreitenindex‘ → ‚Längenbreitenindex‘
S. 90: ‚eine häutiger Zusammenhang‘ → ‚ein häutiger Zusammenhang‘
S. 91: ‚Unterhaugewebes‘ → ‚Unterhautgewebes‘
S. 112: ‚Aenderungen‘ → ‚Änderungen‘ (harmonisiert)
S. 125: ‚eineingewanderten‘ → ‚eingewanderten‘
S. 135: ‚Kompenente‘ → ‚Komponente‘
S. 138: ‚anthropoligisch‘ → ‚anthropologisch‘
S. 141: ‚Menscheit‘ → ‚Menschheit‘
S. 142: doppelte Zeile: ‚...falls kraushaarig ... Körpergröße und‘;
eine wurde entfernt.
S. 147: ‚Störungen‘ → ‚Störung‘
S. 164: ‚uud‘ → ‚und‘
S. 181: ‚das klumpfüßige Kind‘ → ‚Das klumpfüßige Kind‘
S. 201: ‚chematische‘ → ‚schematische‘
S. 205: ‚Kohlenhydrahtstoffwechsels‘ → ‚Kohlenhydratstoffwechsels‘
S. 248: ‚Auslosungsfaktoren‘ → ‚Auslösungsfaktoren‘
S. 272: ‚Sondederung‘ → ‚Sonderung‘
Tiefgestellte Zeichen werden in geschweifte Klammern mit vorangestelltem
Unterstrich gesetzt (_{tiefgestellt}). Das Caret-Zeichen (^) zeigt ein
nachfolgendes hochgestelltes Zeichen an; mehrere Zeichen werden dabei
mit geschweiften Klammern gruppiert (^{hochgestellt}).
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Sonderzeichen dargestellt:
kursiv: _Unterstriche_
fett: #Rautenzeichen#
gesperrt: ~Tilden~
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Grundriß
der menschlichen
Erblichkeitslehre und
Rassenhygiene
von
Prof. Dr. ERWIN BAUR,
Direktor des Instituts für Vererbungsforschung in Potsdam
Prof. Dr. EUGEN FISCHER,
Direktor des anatomischen Instituts der Universität Freiburg i. Br.
Dr. FRITZ LENZ,
Privatdozent für Hygiene an der Universität München
Mit 65 Figuren im Text
[Illustration]
~J. F. Lehmanns Verlag, München~
~1921~
Grundriß der menschlichen
Erblichkeitslehre und Rassenhygiene
Band I:
Menschliche
Erblichkeitslehre
von
Prof. Dr. Erwin Baur, Prof. Dr. Eugen Fischer
und Privatdozent Dr. Fritz Lenz
Mit 65 Figuren im Text
[Illustration]
~J. F. Lehmanns Verlag, München~
~1921~
Urheber und Verleger behalten sich alle Rechte,
insbesondere der Übersetzung, vor
Copyright 1921, J. F. Lehmann, München
Druck von Dr. F. P. Datterer & Cie., Freising-München.
Inhaltsverzeichnis.
Seite
~Einleitung~ 1
~Erster Abschnitt~: Abriß der allgemeinen Variations- und
Erblichkeitslehre. Von Professor ~Erwin Baur~ 3
1. Einige Grundbegriffe 4
2. Die Variationserscheinungen 6
a) Die Paravariation 7
b) Die Mixovariation 22
c) Die Idiovariationen 63
3. Der Einfluß der Variationserscheinungen auf die
Zusammensetzung eines Volkes, die Wirkung von Auslesevorgängen 67
4. Die Wirkung von Inzucht 75
~Zweiter Abschnitt~: Die Rassenunterschiede des Menschen. Von
Prof. Dr. ~Eugen Fischer~ 77
1. Die variierenden Merkmale des Menschen (Spezielle
Anthropologie und Anthropobiologie) 78
a) Schädel 79
b) Skelett (außer Schädel) 88
c) Muskelsystem 89
d) Innere Organe 89
e) Nervensystem und Sinnesorgane 89
f) Pigmentverhältnisse 91
g) Die Haarfarbe 94
h) Augenfarbe 98
i) Haarform 100
k) Haut 102
l) Körpergröße 103
m) Körperproportionen und äußere Körperform 105
n) Physiognomie 107
Schluß 109
2. Rassenentstehung und Rassenbiologie 110
3. Rassenbeschreibung (Anthropographie) 123
Europa 124
Vorderasien 134
Ägypten und Nordafrika 136
Afrikanischer Kreis 138
Ost-, zentral- und nordasiatischer Kreis 139
Australisch-pazifischer Kreis 141
~Dritter Abschnitt~: Die krankhaften Erbanlagen. Von
Privatdozent Dr. ~Fritz Lenz~ 143
1. Zum Begriff der Krankheit 144
2. Die Bedeutung krankhafter Erbanlagen für die Krankheiten
der verschiedenen Organe 146
a) Erbliche Augenleiden 146
b) Erbliche Leiden des Gehörorgans 166
c) Erbliche Hautleiden 168
d) Mißbildungen 176
e) Erbliche Konstitutionsanomalien 188
f) Erbliche Stoffwechselkrankheiten 203
g) Andere innere Leiden 209
h) Erbliche Nervenleiden 215
i) Erbliche Geisteskrankheiten und Psychopathien 225
3. Die Feststellung des Erbganges krankhafter Anlagen 239
4. Die Neuentstehung krankhafter Erbanlagen 252
~Vierter Abschnitt~: Die Erblichkeit der geistigen Begabung.
Von Privatdozent Dr. ~Fritz Lenz~ 268
1. Die hervorragende Begabung 268
2. Die gewöhnlichen Unterschiede der Begabung 273
3. Begabung und Psychopathie 280
4. Rasse und Begabung 285
~Literatur~ 299
(Namen- und Sachregister s. am Schluß des 2. Bandes.)
Einleitung.
In der Zusammensetzung eines jeden Volkes vollziehen sich fortwährend
Änderungen. Das Volk, das Rom zu Ende der Kaiserzeit bewohnte,
war nicht nur in seinen Sitten und Gewohnheiten, sondern auch in
seinem ganzen Charakter und in seinen Rasseneigenschaften völlig
verschieden von dem Volke zur Zeit Catos. Und die Menschen, die
heute in Deutschland leben, sind in ihren geistigen und körperlichen
Rasseneigenschaften völlig verschieden von den Zeitgenossen Karls des
Großen. Diese Weiterentwicklung, diese Umbildung eines Volkes kann zum
Guten, zur Ertüchtigung und zum Aufstieg des Volkes führen, sie kann
aber auch, und das ist bei allen Kulturvölkern der häufigste Fall,
rascher oder langsamer seinen ~Verfall~, seine ~Entartung~
bewirken.
Man hat oft in einer durchaus unbegründeten Vergleichung eines
Volkes mit einem einzelnen Menschen geglaubt, daß jedes Kulturvolk
gewissermaßen ein frisches Jugendstadium, ein Stadium der Reife und
endlich ein Altern, d. h. eine Entartung und einen Niedergang aufweise.
~Das ist sicher nicht der Fall.~ Aber in jedem Volke können
krankhafte Vorgänge, meistens sind es Auslese-Vorgänge, einsetzen,
welche die Beschaffenheit des Volkes rasch verschlechtern, seinen
Verfall bedingen.
Die Erkenntnis, daß solche Vorgänge sich in unserem Volke, wie in
allen Kulturvölkern, in bedrohlichem Maße zeigen, daß wir, wie alle
Kulturvölker in einer Entartung begriffen sind, ist heute schon weit
verbreitet. Man versucht auch schon, dieser „Krankheit des Volksganzen“
mit sozialpolitischen und gesetzgeberischen Maßnahmen entgegenzutreten,
meistens freilich mit wenig tauglichen Mitteln.
Ebenso wie ohne eine gründliche Kenntnis der menschlichen Anatomie,
Physiologie und Pathologie eine wissenschaftliche Heilkunde
unmöglich ist, ebenso ist auch für das Studium der menschlichen
~Soziologie~, für jede zielbewußte ~Bevölkerungspolitik~ und
für alle ~rassenhygienischen Bestrebungen~ (Eugenik) eine breite
naturwissenschaftliche Grundlage erforderlich.
~Wenn wir nicht wissen, welche verschiedenen Rassenbestandteile ein
Volk zusammensetzen, nach welchen Gesetzen die Rassenunterschiede
und die zahllosen Unterschiede der Einzelmenschen vererbt werden und
wie Auslesevorgänge auf ein Volk einwirken, tappen wir mit allen
Betrachtungen über die Wirkung von sozialen und politischen Einflüssen
auf die Beschaffenheit eines Volkes völlig im Dunkeln.~ Ohne diese
Kenntnis vorgenommene gesetzgeberische Eingriffe auf dem Gebiet der
Bevölkerungspolitik und Rassenhygiene wären ebenso zu bewerten wie die
gemeingefährliche Quacksalberei eines ungebildeten Laien.
Aus dieser Überlegung ergibt sich die Gliederung unseres Lehrbuches.
Der erste Abschnitt gibt einen Überblick über die allgemeine
Variations- und Erblichkeitslehre. Der zweite Abschnitt behandelt die
spezielle menschliche Variations- und Erblichkeitslehre einschließlich
der anthropologischen Rassenunterschiede. Im dritten Abschnitt werden
dann die wichtigsten erblichen Krankheiten und Anomalien besprochen,
und im vierten wird die erbliche Bedingtheit der geistigen Begabung
behandelt. Diese vier Abschnitte zusammen bilden eine gewisse
Einheit, insofern als sie alle Tatsachen, von denen die Veranlagung
des einzelnen Menschen abhängig ist, theoretisch zur Darstellung
bringen. Für Leser, welche sich für die praktischen Folgerungen,
die sich daraus für unser soziales und persönliches Leben ergeben,
weniger interessieren, haben wir diese theoretischen Teile zu einem
besonderen, einzeln käuflichen Bande zusammengefaßt. Das praktische
Hauptgewicht liegt indessen auf dem zweiten Bande. Dort werden zunächst
die Auslesevorgänge, welche sich in unseren Bevölkerungen abspielen,
dargestellt, mit dem Ergebnis, daß die erbliche Beschaffenheit
unserer Bevölkerung in der Gegenwart sich im ganzen in ungünstiger
Richtung ändert. In den letzten Abschnitten wird dann die praktische
Rassenhygiene behandelt, d. h. es wird untersucht, wie man dieser
Entartung Einhalt tun und wie man das Leben der Rasse in möglichst
günstige Bahnen lenken könne. Insbesondere wird auch dargestellt,
wie der einzelne Mensch und die einzelne Familie ihr Leben im Sinne
praktischer Rassenhygiene gestalten könne.
Erster Abschnitt.
Abriß der allgemeinen Variations- und Erblichkeitslehre
Von
Professor #Erwin Baur#.
1. Einige Grundbegriffe.
Mit ~Vererbung~ im ~biologischen~ Sinne des Wortes bezeichnen
wir gemeinhin die Tatsache, daß die Nachkommen eines Elters oder bei
geschlechtlicher Fortpflanzung eines Elternpaares dem bzw. den Eltern
gleichen.
Nachkommenschaft kann bei vielzelligen Lebewesen entstehen:
1. durch Lostrennung und selbständige Weiterentwicklung einer
einzelnen Zelle oder bei Lebewesen mit vielkernigen Zellen sogar
eines Teiles einer Zelle;
2. durch Lostrennung und selbständige Weiterentwicklung von ganzen
Zellgruppen und Organen;
3. durch Lostrennung zweier Zellen von einem Individuum oder von
zwei Individuen und weiterhin Vereinigung je zweier solcher Zellen
(„Eizelle“ und „Spermatozoid“) zu einer Zelle, aus der dann ein
neues Individuum hervorgeht.
Die ersten beiden Fälle bezeichnet man als ~ungeschlechtliche~
(vegetative), den dritten Fall als ~geschlechtliche~ (sexuelle)
~Fortpflanzung~.
Bei sehr vielen, besonders bei vielen pflanzlichen Lebewesen kann man
jede beliebige Zelle oder doch Zellgruppe aus ihrem bisherigen Verband
lostrennen. Sie fängt dann selbständig zu wachsen an und läßt so ein
neues Individuum[1] aus sich hervorgehen. Bei vielen anderen Organismen
sind nur wenige Zellen in dieser Weise „allseitig regenerationsfähig“.
Bei noch anderen Organismen, so besonders bei den höheren Tieren sind
im allgemeinen nur ganz bestimmte Zellen -- die Geschlechtszellen --
zur Erzeugung neuer Individuen befähigt.[2]
Bei den Organismen der ersten beiden Gruppen muß also in jeder von
diesen allseitig regenerationsfähigen Körperzellen, bei den Organismen
der letzten Gruppe muß ~mindestens in jeder Geschlechtszelle~
alles darin stecken, was für die betreffende Art wesentlich ist. Im
feineren Bau der Eizellen eines Orang-Utans und eines Menschen muß in
irgendeiner Weise der ganze Unterschied zwischen einem Orang-Utan und
einem Menschen begründet sein. Man darf sich das freilich nicht in der
kindlichen Weise der Präformations-Theorie so vorstellen, daß in der
Eizelle alle im späteren Organismus auftretenden Unterschiede schon
vorhanden wären. Jeder fertige Organismus ist erst das Endergebnis
einer langen individuellen Entwicklung, winzige Unterschiede im
Anfangsstadium können tiefgehende Unterschiede bei den späteren
Stadien bedingen -- kleine Ursachen, große Wirkungen. -- Es ist ganz
leicht vorstellbar, daß kleine Unterschiede im Gefüge zweier äußerlich
überhaupt nicht unterscheidbarer Eizellen, z. B. kleine chemische
Verschiedenheiten bedingen, daß aus der einen ein Europäer, aus der
anderen ein Hottentotte wird. Es ist auch gar nicht gesagt, daß
zwischen der Größe der Unterschiede zweier Keimzellen und der Größe der
Unterschiede der fertigen Organismen eine bestimmte Beziehung besteht.
Wir wollen nun weiterhin, ohne damit zunächst irgendwelche zytologische
Vorstellungen zu verbinden, den Teil einer Zelle, in dem in uns
vorläufig noch unbekannter Weise ihre Arteigenheit begründet ist, mit
einem von ~Naegeli~ eingeführten Ausdruck als #Idioplasma# bezeichnen.
~Es beruhen nach dieser Begriffsbestimmung alle erblichen Unterschiede
zwischen zwei fertigen Individuen entwicklungsmechanisch in letzter
Linie auf Unterschieden im Bau oder Chemismus des Idioplasmas.~ Diese
Idioplasma-Unterschiede sind das ~Primäre~, die ~äußerlich~ an den
~ausgewachsenen~ Organismen erkennbaren Unterschiede sind etwas ~ganz
Sekundäres~. Irgendein kleiner Unterschied zwischen den Idioplasmen
zweier Eizellen ist vielleicht die entwicklungsmechanische Ursache
einer ganzen Reihe von Unterschieden in den verschiedensten Teilen des
fertigen Organismus.
~Vererbung von einem Elter bzw. einem Elternpaar auf die Nachkommen
beruht darauf, daß die Nachkommen ganz oder teilweise das gleiche
Idioplasma haben wie der Elter oder bei geschlechtlicher Fortpflanzung
wie die Eltern.~
2. Die Variationserscheinungen.
Die Vererbung ist fast nie eine vollkommene, d. h. die Nachkommen sind
fast nie dem Elter bzw. den Eltern völlig gleich, und ebenso sind
fast immer die Geschwister untereinander verschieden. Man sagt, die
Nachkommen „~variieren~“. ~Es ist die wichtigste Aufgabe der
Vererbungswissenschaft, die Gesetzmäßigkeiten klarzulegen, nach denen
dies Verschiedensein, diese Variation vor sich geht.~
Ursache des Verschiedenseins der Kinder von den Eltern und der Kinder
voneinander, d. h. Ursachen des Variierens kennen wir im wesentlichen
dreierlei, und so lassen sich auch ~drei Gruppen von Variationen~
unterscheiden:
1. Die eine von diesen drei Hauptursachen beruht darauf, daß auch
der erblichen Anlage nach, d. h. idioplasmatisch völlig gleiche
Individuen ~je nach den äußeren Verhältnissen, unter denen sie
aufgewachsen sind~, je nach ihrer „Peristase“, sehr verschieden
sein können. Wir bezeichnen diese Art der Variation als Variieren
durch Modifikation oder in einer in diesem Buche verabredungsgemäß
durchgeführten neuen Bezeichnung als #Paravariation#.
2. Eine zweite Ursache des Variierens beruht darauf, daß bei
der geschlechtlichen Fortpflanzung ein neues Individuum fast
immer dadurch entsteht, daß zwei Zellen sich vereinigen, ~die
ihrer erblichen Anlage nach, d. h. im Idioplasma verschieden
sind~, und daß so eine ~Vermischung~ eine Kombination
~zweier Vererbungsrichtungen~ erfolgt. Man spricht dann von
#Mixovariationen#.
3. Eine dritte Ursache des Variierens beruht darauf, daß aus
irgendwelchen Gründen und zu irgendwelchem Zeitpunkt eine
~Änderung im Gefüge des, im allgemeinen freilich sehr stabilen,
Idioplasmas~ erfolgt und daß so Zellen und daraus Individuen
mit verändertem Idioplasma hervorgehen, die entsprechend auch in
ihren sekundären äußeren Eigenschaften verändert sind. Variationen,
die auf einer solchen Änderung des Idioplasmas beruhen,
bezeichnet man vielfach als ~Mutationen~, wir wollen sie als
#Idiovariationen# bezeichnen.
a) Die Paravariation.
Um die Gesetze der Paravariationen zu untersuchen, muß man ausgehen von
Fällen, wo nicht gleichzeitig die verschiedenen Ursachen des Variierens
mitspielen, wo vor allem die Wirkungen der geschlechtlichen Vermischung
zweier Vererbungstendenzen ausgeschaltet sind. Wir wählen deshalb zur
Ableitung der wichtigsten Gesetzmäßigkeiten am besten einen Organismus,
der dauernd oder doch zeitweilig Fortpflanzung ohne geschlechtliche
Vereinigung verschiedener Idioplasmen aufweist. Wir müssen also
entweder mit sich ungeschlechtlich vermehrenden Organismen arbeiten
oder mit Organismen, die sich „autogam“[3] fortpflanzen. Das letztere
ist zum Beispiel bei den ~Bohnen~ der Fall, die Zwitterblüten
haben, und bei denen fast immer der Blütenstaub nur auf die Narbe der
~gleichen~ Blüte gelangt und sie befruchtet. Die idioplasmatisch
gleichen Individuen, die durch ~ungeschlechtliche Vermehrung eines
Ausgangsindividuums~ entstanden sind, bezeichnet man in der
Vererbungsliteratur als einen „#Klon#“. Die in gleicher Weise
erblich einheitlichen Individuen, die man erhält als Nachkommenschaft
~eines Ausgangsindividuums bei einem autogamen Organismus~
bezeichnet man als „#Reine Linie#“.
Wir wollen hier als Schulbeispiel etwa eine Kultur von ~Paramaecium
caudatum~, einem in allen Pfützen und Tümpeln häufigen kleinen
einzelligen Infusor nehmen, das sich in kleinen Glasgefäßen eine lange
Reihe von Generationen hindurch rein vegetativ fortpflanzen läßt. Man
bekommt so, wenn man mit einem Ausgangstier ein Aquarium beschickt,
rasch einen großen Schwarm von Tieren, die alle ihrer ~erblichen
Anlage nach, d. h. idioplasmatisch gleich sind~. Äußerlich sind aber
die einzelnen Tiere eines solchen Klons trotzdem stark verschieden,
weil sie im einzelnen immer unter etwas anderen Bedingungen sich
entwickelt haben. Das eine hat z. B. immer genug Nahrung bekommen, das
andere hat zeitweilig gehungert, das eine hat sich verletzt, das andere
nicht, das eine befand sich an einer besonders stark belichteten oder
an einer besonders warmen Stelle des Kulturgefäßes usw.
Für dieses Verschiedensein erblich gleicher Organismen, das bedingt
ist durch die ungleichen Außeneinflüsse, die auf die Tiere einwirken,
gelten ganz bestimmte Gesetzmäßigkeiten: Untersucht man irgendeine
beliebige Eigenschaft aller Tiere eines solchen Schwarmes statistisch,
so findet man meist, daß weit nach der einen Seite abweichende
Individuen selten sind, ebenso auch weit nach der anderen Seite
abweichende. Je mehr sich aber die Eigenschafts-Ausbildung dem Mittel
nähert, desto häufiger sind die betreffenden Individuen. Das zeigt
sehr schön die Tabelle I, in der von einem Klon von ~Paramaecium~
die Körperlänge statistisch aufgenommen ist. ~Figur 1~ zeigt das
gleiche Zahlenmaterial in Form einer Variationskurve.
Tabelle I:
==============+===+===+===+===+===+===+===+===+===+
Länge in µ |136|140|144|148|152|156|160|164|168|
--------------+---+---+---+---+---+---+---+---+---+
Zahl der Tiere|
mit | 2 5 5 14 26 27 40 52 39
dieser Länge |
---------------------------------------------------
==============+===+===+===+===+===+===+===+===
Länge in µ |172|176|180|184|188|192|196|200
--------------+---+---+---+---+---+---+---+---
Zahl der Tiere|
mit | 32 26 14 12 3 2 1
dieser Länge |
----------------------------------------------
Weshalb die Variationskurven so häufig gerade diese Form haben, d.
h. mehr oder weniger der ~Binominalkurve~ gleichen, ist leicht
einzusehen: Die Größe der Paramaecien wird, um bei diesem Beispiel zu
bleiben, durch alle möglichen verschiedenen Faktoren beeinflußt. Ganz
besonders groß wird z. B. ein Tier nur dann, wenn es dauernd sehr gut
genährt wurde, nie verletzt wurde, immer im genügend sauerstoffreichen
Wasser war, nie durch zu grelles Licht, oder zu hohe Temperatur, oder
zu niedere Temperatur geschädigt wurde usw. Nur ein Tier, das in
~allen diesen Dingen Glück~ hat, wird ~besonders groß~, und
ebenso wird nur ein Tier, das ~in allen diesen Dingen Unglück~
hat, ~besonders klein~. ~Meist wird es sich aber treffen, daß
ein Tier teils Glück, teils Unglück hat, d. h. es wird meist eine
mittlere Größe haben.~
Immerhin ist aber diese ganze Frage doch so wichtig, daß es sich lohnt,
abzuleiten, weshalb gerade die bestimmte Form der Kurve zustande kommt.
[Illustration: Fig. 1.]
Faktoren, die alle die Größe eines Paramaeciums in einem Aquarium
beeinflussen, gibt es zahllose. Wir wollen einmal nur die vorhin
genannten herausgreifen und wollen auch die Annahme machen, es gäbe
für diese 5 Faktoren immer nur je zwei Alternativen, eine die Größe
fördernde und eine die Größe hemmende. Wir wollen ferner die fördernden
Alternativen mit einem großen, die hemmenden mit dem entsprechenden
kleinen Buchstaben bezeichnen. Das gäbe folgendes:
Fördernde Alternativen Hemmende Alternativen
_A_ Ernährung gut _a_ Ernährung schlecht
_B_ genügend Sauerstoff _b_ nicht genügend Sauerstoff
_C_ günstige Belichtung _c_ zu grelles Licht
_D_ keine Schädigung durch _d_ zeitweilige Schädigung durch
Kälte Kälte
_E_ keine Schädigung durch _e_ zeitweilige Schädigung durch
Hitze Hitze
Auch wenn wir nur diese fünf voneinander unabhängige Faktoren in
Rechnung stellen, können die einzelnen Tiere einer Kultur schon sich
unter #32# verschiedenen Bedingungen entwickeln. Ein Tier, das
unter der ausschließlich günstigen Bedingung A B C D E aufwächst,
wird besonders groß, ein Tier, das unter der nur teilweise günstigen
Bedingung A b c D e aufwächst, das also zwar gut genährt ist, auch
nicht unter Kälte leidet, das aber durch Sauerstoffmangel, Hitze und zu
grelles Licht geschädigt wird, wird wesentlich kleiner sein. Nehmen wir
der Einfachheit halber an, daß jeweils ein fördernder Faktor ein Tier
um eine Längeneinheit größer werden lasse, so haben wir folgendes:
Mögliche Kombinationen der Maß der Vergrößerung, die ein
fünf voneinander unabhängigen unter dieser Kombination
Faktoren aufgewachsenes Tier erfährt
ABCDE 5
ABCDe 4
ABCdE 4
ABCde 3
ABcDE 4
ABcDe 3
ABcdE 3
ABcde 2
AbCDE 4
AbCDe 3
AbCdE 3
AbCde 2
AbcDE 3
AbcDe 2
AbcdE 2
Abcde 1
aBCDE 4
aBCDe 3
aBCdE 3
aBCde 2
aBcDE 3
aBcDe 2
aBcdE 2
aBcde 1
abCDE 3
abCDe 2
abCdE 2
abCde 1
abcDE 2
abcDe 1
abcdE 1
abcde 0
Alle diese 32 überhaupt möglichen Kombinationen haben die gleiche
Wahrscheinlichkeit, ~man kann also erwarten, daß von einer großen
Anzahl von Tieren eines Aquariums sich je 1/32 unter einer von diesen
Konstellationen entwickelt~. Nun geben aber, wie ein Blick auf die
Tabelle S. 8 zeigt:
#1# Kombination eine Vergrößerung um 5
#5# Kombinationen " " " 4
#10# " " " " 3
#10# " " " " 2
#5# " " " " 1
#1# Kombination " " " 0
Mit andern Worten wir werden erwarten müssen, daß von einer großen Zahl
von Tieren
1/32 eine Vergrößerung um +5
5/32 " " " +4
10/32 " " " +3
10/32 " " " +2
5/32 " " " +1
1/32 " " " +0
zeigen werden. In Form einer Kurve ergibt sich das in ~Fig. 2~
dargestellte Bild.
[Illustration: Fig. 2.]
Hätten wir in dem Beispiel statt 5 Faktoren eine größere Zahl, etwa 6
gewählt, so hätten wir die Zahlenreihe #1 6 15 20 15 6 1# erhalten und
jede beliebige größere Zahl von Faktoren würde ebenfalls Zahlenreihen
ergeben, die wie
1
1 2 1
1 3 3 1
1 4 6 4 1
1 5 10 10 5 1
usw. übereinstimmen mit den Koeffizientenwerten von (a+b)^n, d. h.
~der Gaußschen Wahrscheinlichkeitskurve entsprechen~.
~Die bezeichnende Form der Paravariationskurve rührt also nur daher,
daß sehr viele Faktoren ganz unabhängig voneinander die Paravariation
beeinflussen.~
[Illustration: Fig. 3.
Zwei Wurfgeschwister einer sonst sehr einheitlichen Schweinerasse.
Das Tier links nur gerade eben notdürftig, das Tier rechts reichlich
ernährt (nach S. v. Nathusius).]
Die Variationskurven, die man findet, wenn man statistisch irgendeine
Eigenschaft untersucht, zeigen zwar sehr häufig ein mehr oder weniger
getreues Spiegelbild der Zufallskurve, aber durchaus nicht immer. Es
gibt auch einschenkelige, mehrgipfelige u. a. Kurven. Das hängt damit
zusammen, daß durchaus nicht notwendigerweise die Änderung einer
Eigenschaft genau ~parallel~ den sich ändernden Bedingungen gehen
muß. Es würde aber zu weit führen näher auf diese Fragen einzugehen.
Wie auffällig große Verschiedenheiten zwischen erblich genau
gleichen Individuen zustande kommen, wie ungemein groß das Ausmaß
einer Paravariation sein kann, ist zwar für Pflanzen an sehr vielen
Versuchen festgestellt, für Tiere aber und vor allem für höhere Tiere
ist hierüber wenig zuverlässiges Material bekannt. Erblich ganz
einheitliches Material ist hier sehr schwer heranzuziehen, weil wegen
der Geschlechtstrennung Nachkommenschaft nur von ~zwei~ Individuen
erhalten werden kann. Ein sehr lehrreicher Versuch dieser Art mit
höheren Tieren ist in Figur 3 dargestellt.
[Illustration: Fig. 4.
Schematische Darstellung eines Auslese-Versuches innerhalb eines
Klons von _Paramaecium_. Das größte sowohl wie das kleinste Tier
der Ausgangskultur geben die gleiche Nachkommenschaft. Die gleich
großen Tiere sind innerhalb jeder Kultur übereinander gezeichnet zur
Darstellung der Häufigkeit der einzelnen Größenklassen.]
~Wenn ein Organismus durch den Einfluß der Umwelt, durch seine
„Peristase“, eine Paravariation erfährt, so wird dadurch sein
Idioplasma, seine erbliche Veranlagung im allgemeinen nicht
berührt.~ Wir greifen wohl, um das zu zeigen, am besten wieder auf
unser ~Paramaecium~beispiel zurück:
Ziehen wir von Paramaecium in einem Aquarium einen Klon heran, so sind
die Einzeltiere sehr verschieden groß, ~aber die kleinsten sowohl
wie die größten Tiere sind erblich, „idioplasmatisch“ trotzdem völlig
gleich~, sie haben beide die gleiche Nachkommenschaft, die wiederum
aus großen und aus kleinen Tieren besteht (Figur 4).
Auch wenn man eine solche Auslese nach „groß oder klein“ viele
Generationen lang durchführt, bleibt das Ergebnis das Gleiche, ~die
besondere Beschaffenheit des~ #Einzeltieres# ~wird~ #nicht# ~vererbt~,
#sondern jedes Tier dieser Sippe vererbt immer nur die ganz bestimmte,
charakteristische Modifizierbarkeit seiner Sippe#.
Man kann auch -- in einer etwas anderen Versuchsanordnung -- von
~einem~ Klon ein Tier in ein nährstoffreiches, ein anderes Tier in
ein nährstoffarmes Aquarium verbringen. Es werden dann in den beiden
Aquarien Schwärme entstehen, die ~sehr~ verschieden sind. Der
gutgenährte Schwarm wird im ~Durchschnitt~ größere Tiere aufweisen
als der schlecht genährte. Die beiden Schwärme werden sehr verschieden
sein, obwohl sie erblich gleich sind. Man kann diese Zuchten in den
beiden verschiedenen Aquarien eine lange Reihe von Generationen
fortsetzen, und wenn man dann aus der „fetten“ und aus der „mageren“
Zucht je ein Tier herausgreift, und diese beiden Tiere in ~ganz
gleich beschaffene~ Aquarien bringt, gehen aus beiden Schwärme
hervor, die ganz gleich beschaffen sind. Das Idioplasma des Klons
ist also durch diese sehr verschiedenartigen Kulturbedingungen nicht
verändert worden, so sehr verschieden auch die beiden Zuchten während
vieler Generationen waren.
Von ~Paramaecium caudatum~ lassen sich aus jedem Tümpel leicht
eine ganze Menge ~verschiedener~ Sippen herausfischen, jede davon
hat ihre eigene bestimmte Modifizierbarkeit, ~die sie ganz getreu
vererbt~, stellt einen ganz bestimmten #Idiotypus# dar.
* * * * *
Dies alles gilt ganz ~allgemein~, wie vielleicht am besten an
einem botanischen Beispiel gezeigt werden kann: Von der gewöhnlichen
chinesischen Primel -- der allbekannten Zierpflanze -- gibt es viele
Farbenrassen, unter anderm eine ~rote~ und eine ~weiße~,
die wir als ~Primula sinensis rubra~ und als ~Primula sinensis
alba~ bezeichnen wollen. Wie alle Eigenschaften unterliegt auch
die Blütenfarbe einer sehr starken Paravariation durch allerhand
Außeneinflüsse z. B. durch die Temperatur. Zieht man Pflanzen einer
einheitlichen „roten“ Sippe in einem warmen etwas schattigen
Gewächshaus von rund 35°C, so blühen sie ~weiß~, während die bei
etwa 10-15°C herangezogenen Geschwister rot sind. Nachkommen solcher im
Warmhaus weißblütig gewordener und von einer ~Primula sinensis~
#alba# ununterscheidbaren Pflanzen sind, wenn man sie unter den
normalen Verhältnissen, d. h. bei 10-15°C großzieht, ~rot~blütig.
Der erbliche, idioplasmatische Unterschied zwischen den beiden Rassen
ist also nicht der, daß die eine „weiße“, die andere „rote“ Blüten
hat, ~sondern, daß die beiden Sippen in verschiedener Weise auf die
Temperatur reagieren~.
~Paraffinum durum~ und ~Paraffinum liquidum~ unterscheiden
sich für den Laien dadurch, daß das eine bei gewöhnlicher Temperatur
eine feste weiße Masse, das andere eine ölartige Flüssigkeit ist. Führt
man aber die beiden Paraffinen bei einer Temperatur von 60°C vor, dann
kann man sie ebensowenig ~äußerlich~ unterscheiden, wie die beiden
Primelrassen im Warmhaus. Trotzdem sind natürlich die beiden erwärmten
und ~äußerlich~ ununterscheidbaren Paraffine ebenso verschieden,
wie die beiden Primelrassen im Warmhaus. Der Unterschied zwischen den
beiden Paraffinen ist eben der, daß sie ~verschiedene Schmelzpunkte
haben~, d. h. auf Temperatureinflüsse verschieden reagieren. ~So
wenig wie ein „Paraffinum durum“, das man auf 60° erwärmt, nun dadurch
einen niedrigeren Schmelzpunkt bekommt, d. h. zu „Paraffinum liquidum“
wird, ebensowenig wird eine im Warmhaus weiß blühende~ #Primula
sinensis rubra# ~zu einer~ #Primula sinensis alba#.
~Erblicher, eine Sippe bezeichnender Unterschied ist~, um es
noch einmal zu betonen, ~nicht eine bestimmte Ausbildung eines
Merkmals, sondern immer nur eine bestimmte „Reaktionsweise“~. Wie
ein Organismus aussieht, hängt also immer ab, von ~zwei Dingen~:
~erstens~ von seiner ererbten Reaktionsweise oder man kann auch
sagen von seiner idioplasmatischen Beschaffenheit und ~zweitens~
von seiner Peristase, d. h. von den Außeneinflüssen, denen ~er~
gerade während seiner Entwicklung unterworfen war.
Es ist ganz merkwürdig, wie viele unklare Vorstellungen hierüber
verbreitet sind.
Die Auffassung, als ob die ~Veränderung, die Paravariation einer
Außeneigenschaft~ etwa der Farbe der Primel, auch die ~erbliche
Reaktionsweise~ der Sippe ohne weiteres ändere, spukt auf Grund
falsch gedeuteter Beobachtungen unter dem Schlagwort von der
„~Vererbung erworbener Eigenschaften~“ noch immer in vielen Köpfen.
Hier hilft nur eine völlig klare Begriffsbestimmung. Vererbbare
Eigenschaft ist immer nur „vererbbare bestimmte Reaktionsweise“ auf
Außeneinflüsse. Das Entstehen einer neuen Eigenschaft beruht also
darauf, ~daß diese frühere Reaktionsweise verändert wird~. Wenn
man ein Paraffinum durum nicht bloß auf 60° erwärmt, d. h. nicht
bloß schmilzt, sondern es etwa unter Druck sehr hohen Temperaturen
aussetzt, dann ändert sich seine ~chemische Konstitution~,
es kann dann aus ihm unter Umständen ein Paraffin mit niedrigerem
Schmelzpunkte entstehen. Ganz entsprechend kann auch durch irgendwelche
außergewöhnliche Einwirkung etwa Radiumbestrahlung, Dauerkultur bei
eben noch ertragener hoher Temperatur u. ä. aus einer ~Primula
sinensis rubra~ eine Nachkommenschaft entstehen, die ~anders als
die Ausgangsrasse~ mit ihrer Blütenfarbe auf die Temperatur reagiert.
Ebenso wie aber eine durch Veränderung der chemischen Konstitution und
~Schmelzpunkterniedrigung~ bewirkt Verflüssigung eines Paraffinum
durum etwas ganz anderes ist, als ein bloßes ~Schmelzen~, ebenso
ist auch die Entstehung einer solchen ~neuen Primelrasse~
grundsätzlich ganz etwas anderes, als die durch Kultur im Warmhaus
erzielte einfache Paravariation.
Man bezeichnet, wie wir schon vorhin gehört haben, eine Veränderung
dieser letzteren Art, als ~Idiovariation~ oder mit einem älteren
Fachausdruck als Mutation.
Der Ausdruck „~Erwerbung einer neuen Eigenschaft~“ wird nun
aber leider noch immer von vielen Biologen ~für diese beiden ganz
verschiedenen Dinge angewendet~.
Wenn wir also zu der heiklen Frage nach der Vererbung erworbener
Eigenschaften Stellung nehmen wollen, werden wir sagen müssen:
Neu entstandene Eigenschaften, auch infolge irgendwelcher
Außeneinflüsse erzeugte Eigenschaften, ~die wirklich~ #neue#
~Eigenschaften in dem eben genannten Sinn sind~, sind erblich,
oder können doch erblich sein, dagegen entsteht dadurch, daß irgendein
Organismus eine Paravariation erleidet, durchaus nicht ohne weiteres
auch eine Idiovariation. Daß die Vorstellung so fest in vielen Köpfen
sitzt, eine ~Paravariation~ löse immer oder doch meist eine
mehr oder weniger ~gleichsinnige Idiovariation~ aus, rührt von
fehlerhaft angestellten Versuchen und von Fehlschlüssen her.
[Illustration: Fig. 5.
8 verschiedene Klone von _Paramaecium_. Die Linie X--X bezeichnet das
Mittel der Größe ~aller~ 8 Klone. Durch + ist für jeden einzelnen Klon
die mittlere Größe bezeichnet (nach Jennings).]
Die ~größte Fehlerquelle~ liegt in ~erblich uneinheitlichem
Versuchsmaterial~. Der Fehler liegt so nahe, und wird so oft
gemacht, daß er wohl auch hier an einem Beispiel besprochen
werden muß. Wie schon früher gesagt, gibt es von ~Paramaecium
caudatum~ eine Menge von verschiedenen Sippen, deren jede erblich
konstant ist. Eine Anzahl solcher Paramaecium-Sippen ist in Fig.
5 abgebildet. Für jede von diesen acht Sippen gilt die in Fig. 4
abgebildete Gesetzmäßigkeit: Jedes einzelne Individuum vererbt nicht
seine eigene Größe, sondern seinen ~Sippencharakter~. Wie ein
Blick auf die Figur 5 zeigt, greifen die Paravariations-Kurven der
verschiedenen Sippen übereinander. Wenn man also diese verschiedenen
~Paramaecium~-Sippen durcheinander im gleichen Aquarium hat,
dann findet man von ganz großen bis zu ganz kleinen Tieren ~eine
völlig fließende Reihe, man bemerkt nichts davon, daß in dem Aquarium
acht erblich verschiedene Sippen~ (Klone) ~sind~. Auch wenn
man das wüßte, könnte man einem beliebigen Einzeltier von mittlerer
Größe, ~gar nicht ansehen, zu welchem Klone es gehört~.
Tiere von dieser Größe kommen in allen acht Klonen vor. Daß zwei
Tiere „~paratypisch~“ gleich sind, sagt nicht, daß sie auch
„idiotypisch“ gleich seien. Macht man mit einem solchen Gemisch einen
Ausleseversuch, wie den in Figur 4 abgebildeten, greift man ~hier~
das kleinste und andererseits das größte Tier heraus, ~dann wird man
allerdings finden, daß das größte Tier eine im Durchschnitt größere
Nachkommenschaft hat, als das kleinste Tier~. Das größte Tier ist
eben, wie ein Blick auf Figur 5 zeigt, sicher ein Tier der zu oberst
abgebildeten Sippe und vererbt zwar nicht seine individuelle Größe,
~wohl aber seinen Sippencharakter~, d. h. es wird eine Nachzucht
geben, die durchschnittlich größer ist, als das Ausgangs~gemisch~.
Ganz entsprechend wird das kleinste Tier ein Tier der zu unterst
abgebildeten Sippe sein und ~deren~ durchschnittliche Kleinheit
weiter vererben. Wenn also hier die Auswahl von weit vom Durchschnitt
abweichenden Tieren ~eine Verschiebung der Durchschnittsgröße in der
Richtung der ausgeübten Auslese~ ergibt, so ist das kein Beweis
dafür, daß die Paravariation irgendwie erblich sei, sondern nur die
Folge davon, ~daß uneinheitliches Ausgangsmaterial vorlag~. Die
stark abweichenden Tiere vererben auch hier nicht eine erworbene
Paravariation, sondern nur ihren ~alt ererbten Sippencharakter~.
Diese Fehlerquelle spielt in der Literatur über Vererbung erworbener
Eigenschaften eine sehr verhängnisvolle Rolle.
Eine ~zweite Fehlerquelle~ in dieser Diskussion ist die, daß sehr
häufig Außeneinflüsse, die auf ein Individuum eingewirkt haben, auch
noch ~mehr oder weniger unmittelbar~ dessen ~Nachkommen~
beeinflussen.
Solche Nachwirkungen kann man sehr oft beobachten. Zieht man von
einer reinen Linie von Bohnen eine große Zahl von Pflanzen heran,
so sind die einzelnen Pflanzen je nach den Ernährungsverhältnissen
usw. ungleich groß und kräftig. Vererbt wird aber auch hier immer nur
der Sippencharakter, d. h. Auswahl von großen oder kleinen Pflanzen
~innerhalb~ einer solchen reinen Linie hat keine Veränderung der
durchschnittlichen Größe zur Folge.
Was für die in Figur 4 abgebildeten Paramaecien gilt, gilt auch für
diesen Bohnenversuch. Man kann nun aber eine Bohnenpflanze halb
verhungern und vertrocknen lassen, so daß sie gerade eben noch
einige runzelige und kleine Samen entwickelt. Die Samen werden dann
Keimpflanzen geben, die in der ersten Zeit ihrer Entwicklung, ~wo
sie nur von den von der Mutter mitbekommenen Vorräten leben~, sehr
schlecht ernährt sind. Sie entwickeln sich infolgedessen zu deutlich
schwächeren Bohnenpflanzen als die unter sonst gleichen Verhältnissen
großgezogenen Nachkommen einer nicht mißhandelten Pflanze der gleichen
Linie. Daß also hier keine „Vererbung der individuellen Paravariation“
der Mutterpflanze vorliegt, ist klar, es haben nur die ~gleichen
ungünstigen Ernährungsverhältnisse, welche die Mutter schon beeinflußt
haben, auch noch auf deren Kinder in ihrem ersten Entwicklungsstadium
eingewirkt~. Eine Generation später ist bei den Bohnen die
Nachwirkung ausgeglichen.
Sehr viel auffälliger sind ähnliche Nachwirkungen von Paravariationen
bei den höheren Tieren. Das ist verständlich, wenn man daran denkt,
daß zunächst bei allen lebend gebärenden Tieren die Embryonen
den ~wesentlichsten Teil ihrer Entwicklung im Mutterleibe
durchlaufen~. Ferner sind aber auch bei vielen Tieren schon
die Eier selbst quasi „vorgreifend“ sehr weit entwickelt, viele
Entwicklungsvorgänge sind schon eingeleitet, es sind bestimmte
„Organ-bildende Substanzen“, „Organ-bildende Bezirke“ im Eiplasma
ausgebildet. Es geht also auch hier ein großer Teil der Entwicklung im
Mutterleibe und damit auch unter dem Einfluß von Außen-Bedingungen vor
sich, die auf die ~Mutter~ einwirken.
Gerade diese Fehlerquelle hat eine große Rolle in den viel genannten
Versuchen von ~Kammerer~ gespielt, von denen auch nicht ein
einziger einigermaßen einwandsfrei ist.
~Alle~ Versuche über die Vererbbarkeit von Paravariationen,
in denen diese und alle anderen Fehlerquellen vermieden sind,
haben eindeutig das Ergebnis, daß eine solche Vererbung ~nicht
stattfindet~.
Es ist natürlich möglich, daß es einmal der Zufall fügt, daß eine
und dieselbe Ursache eine bestimmte Paravariation und auch eine
gleichsinnige Idiovariation auslöst, es wäre also z. B. möglich, daß
die Kultur einer ~Primula sinensis rubra~ in einem ~sehr~
warmen Gewächshaus sowohl eine Paravariation der Blüte hervorruft, wie
auch eine Veränderung des Idioplasmas bewirkt. Es ist auch möglich, daß
~zufällig~ einmal das Ergebnis dieser Idiovariation eine Rasse
ist, die auch bei niederer Temperatur weiße Blüten bildet. Bekannt ist
aber noch ~kein einziger~ Fall eines derartigen Zusammentreffens,
und daß die Wahrscheinlichkeit ~sehr klein~ ist, daß einmal dieser
Fall gefunden wird, ist wohl ohne weiteres klar. Jedenfalls ist gar
keine Rede davon, daß dieser Zusammenhang zwischen Paravariation und
Idiovariation häufig vorkäme oder gar die Regel sei!
Die vorstehenden Gesetzmäßigkeiten gelten für alle daraufhin
untersuchten Organismen. Wir müssen erwarten, daß auch der Mensch keine
Ausnahme macht. Auch nur einigermaßen sicheres Beobachtungsmaterial
hierüber gibt es aber für den Menschen nicht.
Daß auch die körperlichen und geistigen Eigenschaften eines fertig
entwickelten Menschen das Ergebnis zweier Dinge sind: erstens seiner
ererbten Veranlagung, d. h. seiner ererbten idioplasmatischen
Beschaffenheit und ~zweitens~ derjenigen Außeneinflüsse, wie Ernährung,
Erziehung usw., unter denen er sich gerade entwickelt hat, zeigen aber
alle Beobachtungen des täglichen Lebens. Daß klimatische Einflüsse im
weitesten Sinne des Wortes auch bei Menschen Paravariation auslösen,
ist mit größter Wahrscheinlichkeit anzunehmen. Daß die Menschen eines
Volkes, das zwar ein sehr buntes Rassengemisch darstellt, das aber
in einem bestimmten Gebiet zusammen wohnt, häufig so manche schwer
beschreibbare gemeinsame körperliche und geistige Eigenschaften
aufweisen, hängt wohl ~zum Teil~ hiermit zusammen.
Auch bei allen Untersuchungen über Vererbung bei Menschen müssen wir
uns immer darüber klar sein, daß ein Individuum nicht seine persönliche
Eigenschaftsausbildung vererbt, ~sondern seine selbst schon ererbte
Veranlagung~. Vererbt wird also z. B. nicht ein Leistenbruch, sondern
„eine gewisse Veranlagung einen Leistenbruch zu bekommen“. Ob ein
Mensch mit dieser Veranlagung den Leistenbruch auch wirklich bekommt,
hängt auch von ~anderen~ Faktoren ab. ~Für die weitere Vererbung ist
es aber ganz unwesentlich, ob ein solcher erblich belasteter Mensch
den Leistenbruch -- etwa infolge einer starken Anstrengung oder dgl.
bekommt oder nicht~. Auch ein ~äußerlich gesund~ gebliebener Mensch
vererbt die ~Anlage~ weiter. Bei erblicher Veranlagung zu einer
Krankheit, wo das Auftreten des Krankheitsbildes nur durch ein nicht
allzu häufiges Zusammentreffen von Außenbedingungen bewirkt wird, ist
es dem eben Gesagten entsprechend sehr schwierig, den Erbgang genau
zu verfolgen. Ist z. B. in einer Familie eine mäßige Veranlagung
zum Leistenbruch erblich, so werden nur die wenigen von den mit
diesem Erbübel behafteten Individuen, die irgendwelchen besonderen
~Anstrengungen~ oder dgl. sich aussetzen, auch wirklich einen
Leistenbruch bekommen. Man wird bei der Betrachtung eines Stammbaumes
einer solchen Familie sehr oft den Eindruck einer ganz unregelmäßigen
„launischen“ Vererbung bekommen, auch wenn es sich in Wirklichkeit um
eine sehr regelmäßige Vererbung handelt -- aber eben nicht um eine
Vererbung der persönlichen Beschaffenheit, sondern der „Anlage“.
Es muß ferner im Auge behalten werden, daß auch jeder Mensch einen sehr
großen Teil seiner Entwicklung im Mutterleibe durchmacht, und daß daher
Umwelts-Einflüsse, die auf die Mutter wirken, auch noch für die nächste
Generation folgenschwer sein können. Man wird also mit „Nachwirkungen“
vgl. Seite 19 immer zu rechnen haben.
Das Kind einer erblich nicht mit Tuberkulose belasteten Frau, die aber
eine schwere Tuberkulose etwa infolge ihres Berufes erworben hat und
die durch ihre Tuberkulose in denkbar schlechtestem Ernährungszustand
ist, wird sehr häufig schon von Geburt an schwächlich und weniger
widerstandsfähig sein und deshalb nun besonders leicht auch Tuberkulose
bekommen. So kann also eine ~Vererbung vorgetäuscht~ werden, wo es
sich nur um eine reine ~Nachwirkung~ handelt. In einem äußerlich
durchaus ähnlichen Fall, wo eine Frau mit erblicher Veranlagung für
Tuberkulose -- bedingt durch eine bestimmte Thoraxform, eine gewisse
Mangelhaftigkeit der Lymphdrüsen oder irgend etwas anders -- tuberkulös
wird und dann auch tuberkulöse Kinder bekommt, liegt ~neben~ der
Nachwirkung auch noch eine ~Vererbung~ vor. In einem solchen Fall
zu unterscheiden, was vorliegt, ist sehr schwierig und sehr oft völlig
unmöglich. Jedenfalls ist größte Vorsicht in allen Schlußfolgerungen
und schärfste kritische Betrachtung des Materials in allen solchen
Untersuchungen unerläßlich.
Ebensowenig wie bei allen anderen Organismen Paravariationen erblich
sind, ebensowenig sind sie es auch bei Menschen. Man findet freilich
auch hier die absonderlichsten Vorstellungen weit verbreitet. Man kann
zwar ein nicht musikalisch veranlagtes Kind durch sorgfältige Erziehung
zu einem gewissen Musikverständnis und zu einer gewissen Ausübung von
Musik bringen, aber die in populären Schriften verbreitete Ansicht, daß
Nachkommen von solchen musikalisch ausgebildeten Menschen nun schon von
vorneherein eine ~bessere~ musikalische Veranlagung mit auf die
Welt brächten, als die Eltern, daß es also möglich sei ~einfach auf
dem Wege der Erziehung die erbliche Veranlagung zu steigern, ist völlig
unbegründet~. Durch die Erziehung wird zwar das Einzel-Individuum
stark beeinflußt, aber nicht die erbliche Veranlagung der Nachkommen.
~Ein nach seiner erblichen Veranlagung minderwertiges Volk oder
eine Volksschicht -- etwa die Neger in den Vereinigten Staaten von
Nord-Amerika -- wird durch die Erziehung und den Einfluß der Kultur
zwar in seinen Einzel-Individuen gehoben, aber damit wird die Rasse als
solche nicht verändert.~
b) ~Die Mixovariation.~
Bei der ~geschlechtlichen~ Fortpflanzung wird meistens die
erbliche Beschaffenheit der beiden Eltern mehr oder weniger
verschieden sein. Der Fall, daß die beiden zur Vereinigung gelangenden
Geschlechtszellen erblich völlig ~gleich~ sind, dürfte fast
ausschließlich bei den Selbstbefruchtern vorkommen, d. h. denjenigen
zwitterigen Pflanzen und Tieren, wo sich immer die beiderlei
Geschlechtszellen ~desselben~ Individuums vereinigen. Sind aber
die beiden sich vereinigenden Geschlechtszellen erblich nicht gleich,
so ergibt das eine sehr große Verwickelung des Vererbungsverlaufes
und ist die Quelle derjenigen Variationserscheinungen, die wir als
~Mixovariationen~ bezeichnen.
[Illustration: Fig. 6.
Kreuzung einer elfenbeinfarbigen (a) mit einer roten (b) Rasse des
Gartenlöwenmauls (_Antirrhinum majus_). Die Bastard (c) ist blaßrot,
die Nachkommenschaft des Bastardes, gewonnen durch Selbstbefruchtung
oder durch gegenseitige Befruchtung zweier solcher Bastarde besteht
aus rein roten (d) blaßroten (e) und elfenbeinfarbigen Pflanzen in der
Häufigkeit von 1 rot: 2 blaßrot: 1 elfenbein.]
Um die hier geltenden Gesetzmäßigkeiten kennen zu lernen, gehen wir
ebenfalls wieder aus von einem einfachen Fall. Wir kreuzen etwa zwei
Pflanzen von ~Antirrhinum majus~ (dem Gartenlöwenmaul) und zwar ein
elfenbeinfarbiges (Fig. 6a) aus einer reinen elfenbeinfarbigen Rasse
und ein rotes (Fig. 6b) aus einer reinen roten Rasse. Für diese beiden
Pflanzen führen wir eine bestimmte Bezeichnung mit Buchstaben ein:
Jede Pflanze entsteht aus der Vereinigung zweier Geschlechtszellen.
Eine Geschlechtszelle einer reinen roten Rasse wollen wir mit #F#
und die durch die Vereinigung zweier solcher Zellen entstandene
rote Pflanze mit #FF# bezeichnen. Ganz entsprechend sollen die
Geschlechtszellen der elfenbeinfarbigen Pflanze #f# und sie selbst #ff#
heißen. Wenn wir einen Bastard zwischen einer roten Pflanze #FF# und
einer elfenbeinfarbigen #ff# erzeugen, indem wir eine etwa weibliche
Geschlechtszelle #F# sich vereinigen lassen mit einer männlichen #f#,
oder was ganz einerlei ist, eine weibliche Geschlechtszelle #f# mit
einer männlichen #F#, so erhalten wir eine Pflanze mit der Bezeichnung
#Ff#, oder #fF#, d. h. einen ~Bastard~, oder wie der Fachausdruck
heißt, ein ~heterozygotisches~, „ungleicherbiges“ (durch Vereinigung
ungleichartiger Geschlechtszellen entstandenes) Individuum. Im
Gegensatz dazu heißt man ein Lebewesen, das durch die Vereinigung
zweier gleichartiger Geschlechtszellen entstanden ist, ~homozygotisch~
(gleicherbig). Ein solcher ~Antirrhinum~-Bastard wird nun weder
elfenbeinfarbig wie der eine Elter, noch rot wie der andere, sondern
~blaßrot~ blühen (Fig. 6c). Er hat nur von dem einem -- dem roten --
Elter die „Fähigkeit zur Bildung roter Blütenfarbe“ geerbt, und das
äußert sich darin, daß er eine wesentlich ~blassere~ Farbe aufweist.
Soweit ist an dem nichts unerwartetes, um so auffälliger ist aber
das Verhalten der Nachkommenschaft eines solchen Bastards: Wenn wir
eine Anzahl Bastarde sich untereinander befruchten lassen, oder wenn
wir, was ohne Schaden ausführbar ist, einen davon mit seinem eigenen
Blütenstaub befruchten, dann erhalten wir eine Nachkommenschaft,
die aus ~dreierlei~ verschiedenen Pflanzen besteht. Ein Teil dieser
Bastardkinder hat ~rote~ Blüten, genau wie die eine Ausgangsrasse,
ein ~zweiter~ Teil hat ~elfenbeinfarbige~ Blüten wie die andere
Ausgangsrasse und ein ~dritter~ Teil hat ~blaßrote~ Blüten wie der
ursprüngliche Bastard. Wenn man viele solche Enkel der ursprünglichen
gekreuzten Pflanzen großzieht, dann kann man leicht feststellen,
daß die drei Gruppen, die roten, blaßroten und elfenbeinfarbigen
Pflanzen untereinander im Verhältnis von 1:2:1 stehen, d. h. von 100
Pflanzen werden etwa 25 rot, 50 blaßrot und 25 elfenbeinfarbig sein.
Die wirklich gefundenen Zahlen aus einem Versuch von 97 Pflanzen
sind z. B. 22 rot, 52 blaßrot und 23 elfenbeinfarbig. Die auf diese
Weise gewonnenen ~roten~ Pflanzen geben ausschließlich eine ~rote~
Nachkommenschaft, die ~elfenbeinfarbigen~ haben nur elfenbeinfarbige
Nachkommen, aber die ~blaßroten~ Individuen verhalten sich ~genau wie
der erste ursprüngliche Bastard~ #Ff#, d. h. spalten wieder auf in 1/4
rote, 2/4 blaßrote und 1/4 elfenbeinfarbige Nachkommen. In Form eines
Stammbaumes ist der Versuch folgendermaßen darstellbar:
rot × elfenbein #P_{1}#
\______________ _______________/
\_______ ________/
blaßrot #F_{1}#
________________________/ : : \_______________________________
/ / \ \
(1/4) rot (1/4) blaßrot-----/ | \---------(1/4) blaßrot |(1/4) elfen-
: | : | : | : bein
: | : : | : : | : #F_{2}#
: | : : : | : : : | :
: | : : : : | : : : : | :
: | : : : : | : : : : | :
: | : : : : | : : : : | :
: | : : : : | : : : : | :
alle|(1/4) (1/4) (1/4) (1/4)|(1/4) (1/4) (1/4) (1/4)| alle
rot | rot, blaß- blaß- elfen-| rot, blaß- blaß- elfen-|elfenbein
| rot, rot, bein | rot, rot, bein | #F_{3}#
Man bezeichnet mit den hier ebenso wie in Fig. 6 an der rechten
Seite beigedruckten Buchstaben P_{1}, F_{1}, F_{2}, F_{3}
folgendes: P_{1} ist die erste ~Parentalgeneration~, d. h. die
ursprünglich zur Kreuzung verwendeten Individuen, F_{1} ist die erste
~Filialgeneration~, d. h. die primären Bastarde, F_{2}, F_{3} usw.
sind die späteren Bastardgenerationen. Ganz entsprechend ist P_{2} die
Elterngeneration von P_{1} usw.
Ein Verständnis dieser ganzen eigentümlichen Spaltungserscheinungen,
dieser „alternativen Vererbung“, gibt die von ~Mendel~ aufgestellte,
heute allgemein angenommene Theorie, ~daß jeder derartige Bastard
zweierlei Arten von Geschlechtszellen bildet~, nämlich 50%
„väterliche“ und 50% „mütterliche“. Nach dieser Theorie bildet also
unser Antirrhinum-Bastard #Ff# zweierlei Arten von Eizellen und
Pollenkörnern, und zwar ist die eine Hälfte davon ganz genau von der
Art #F#, verhält sich ganz ebenso wie die Geschlechtszellen einer
homozygotischen #FF#-Pflanze, und die andere Hälfte ist genau gleich
den Geschlechtszellen #f# der elfenbeinfarbigen Rasse #ff#. Wenn wir
den Bastard mit seinem eigenen Blütenstaub befruchten, oder wenn wir
mehrere solcher Bastarde einander gegenseitig befruchten lassen,
dann können die beiden verschiedenen Arten -- #F# und #f# -- von
Geschlechtszellen ~sich in vier verschiedenen Weisen vereinigen~:
Eine Eizelle #F# kann treffen ein Pollenkorn #F# und gibt
eine Pflanze #FF#, die rot blüht; eine Eizelle #F# kann
treffen ein Pollenkorn #f# und gibt eine Pflanze #Ff#,
die blaßrot blüht; eine Eizelle #f# kann treffen ein
Pollenkorn #F# und gibt eine Pflanze #fF#, die blaßrot
blüht; eine Eizelle #f# kann treffen ein Pollenkorn #f#
und gibt eine Pflanze #ff#, die elfenbeinfarbig blüht.
Alle vier möglichen Vereinigungen haben die ~gleiche~
Wahrscheinlichkeit, wir werden darum erwarten dürfen, daß in der
Nachkommenschaft eines solchen Bastardes alle vier gleich häufig
verwirklicht werden, und daß dementsprechend diese vier Arten von
Pflanzen: #FF#, #Ff#, #fF#, #ff# in annähernd gleichen Verhältnissen
vorkommen werden. Theoretisch ist daher zu erwarten, daß die
Nachkommenschaft eines solchen Bastards zusammengesetzt sein wird aus:
1/4 Pflanzen, entstanden als #F#×#F# d. h. homozygotisch rot
" " " " #F#×#f# " " heterozygotisch blaßrot
" " " " #f#×#F# " " " "
" " " " #f#×#f# " " homozygotisch elfenbein.
Es ist möglich gewesen, auf Grund der Theorie auch das Ergebnis von
weiteren Versuchen vorherzusagen und so die Theorie zu prüfen. Das gilt
besonders für die ~Rückkreuzung~ eines Bastardes: Wir befruchten
etwa unseren Bastard #Ff# mit Blütenstaub der elfenbeinfarbigen
Elternpflanze #ff# oder einer anderen elfenbeinfarbigen Pflanze
der gleichen Sippe. Nach der Hypothese bildet der Bastard zweierlei
Eizellen, die eine Hälfte der Eizellen überträgt nur das Merkmal rote
Blütenfarbe, die andere Hälfte überträgt nur das Merkmal elfenbein
Blütenfarbe. Wenn wir einen solchen Bastard befruchteten mit einer
#ff#-Pflanze, deren Pollenkörner ~sämtliche~ nur das Merkmal
elfenbeinfarbige Blüte übertragen, dann müssen 50% der so entstehenden
Nachkommen gebildet werden durch Vereinigung einer #F#-Eizelle
mit einem #f#-Pollenkorn und 50% durch die Vereinigung einer
#f#-Eizelle mit einem #f#-Pollenkorn. Es müssen demnach bei
einer solchen Rückkreuzung entstehen: 50% Pflanzen von der Formel
#Ff#, d. h. blaßrote Heterozygoten und 50% Pflanzen von der Formel
#ff#, d. h. elfenbeinfarbige weiterhin rein weitervererbende
Pflanzen. Das auf Grund der Theorie vorherzusagende Ergebnis trifft
auch tatsächlich ein, man erhält in entsprechenden Versuchen zu fast
gleichen Teilen einerseits elfenbeinfarbige weiterhin konstante, und
andererseits blaßrote weiterhin aufmendelnde Pflanzen.
In dem gebrauchten Beispiele sind die Bastarde leicht an ihrer
blaßroten Farbe zu erkennen. Die Bastarde nehmen also gewissermaßen
eine Art Mittelstellung zwischen den Eltern ein, sind „intermediäre“
Bastarde. So ist die Sachlage zwar sehr häufig aber durchaus nicht
immer! Das Aussehen der Heterozygoten kann auch ein ganz anderes sein.
Ein Fall, der ganz besonders häufig vorkommt, ist der, daß die
Heterozygoten ganz dem einen Elter gleichen, „goneoklin“ sind,
z. B. wenn wir eine schwarze Maus kreuzen mit einer weißen, so
erhalten wir Bastarde, die schwarz aussehen und äußerlich nicht von
den homozygotischen schwarzen Tieren zu unterscheiden sind. F_{2}
einer solchen Kreuzung besteht demnach, äußerlich betrachtet, zu
3/4 aus schwarzen und zu 1/4 aus weißen Tieren. Eine Prüfung der
Nachkommenschaft der schwarzen Tiere zeigt aber, daß auch hier
~ein~ Teil von ihnen homozygotisch schwarz, zwei andere Teile
von ihnen aber heterozygotisch schwarz sind. Auch hier sind also
in Wirklichkeit die Verhältnisse die gleichen wie bei den vorhin
besprochenen Bastarden zwischen den roten und den elfenbeinfarbigen
Löwenmäulchen.
[Illustration: Fig. 7.
Kreuzung einer roten pelorischen (a) mit einer elfenbeinfarbigen
normalen Rasse (b) von _Antirrhinum majus_. Die Bastarde (c) wird
blaßrot normal. Die F_{1}-Generation besteht aus roten und blassroten
normalen (d), roten und blaßroten pelorischen (e) elfenbeinfarbigen
normalen (f) und elfenbeinfarbigen pelorischen (g) Pflanzen im
Verhältnis von:
9 +- dunkel rot normal 3 elfenbein normal
3 +- „ „ pelorisch 1 „ pelorisch
Rein rot und blaßrot sind in dieser Figur nicht unterschieden.]
Diese Erscheinung, daß viele Bastarde äußerlich von dem einer
Elter nicht zu unterscheiden sind, bezeichnet man mit dem Wort
~Dominanz~. Man sagt, das eine Merkmal, hier etwa die „Fähigkeit
zur Bildung schwarzer Haarfarbe“ dominiere über das andere Merkmal,
über das Fehlen dieser Fähigkeit und dieses letztere Merkmal sei
rezessiv gegen das erstere. Man hat dieser Dominanzerscheinung, die
durchaus keine allgemeine Regel ist, vielfach übertrieben große
Bedeutung zugeschrieben, von einer Dominanzregel gesprochen. Das ist
ganz verkehrt, eine irgendwie allgemeingültige Dominanzregel gibt es
nicht, und sehr häufig kann man bei ganz genauem Zusehen auch bei
~scheinbar~ völliger Dominanz die Homozygoten doch noch von den
Heterozygoten unterscheiden.
Es kommt auch vor, daß die Dominanz einer Eigenschaft je nach dem Alter
der Bastarde verschieden ausgesprochen ist.
Genau die gleichen Gesetze gelten entsprechend, auch wenn wir Rassen
kreuzen, die sich in mehr als einem Merkmal unterscheiden, wenn wir
also nicht bloß „Monohybriden“ sondern „Di-, Tri- und Polyhybriden“
erzeugen. Betrachten wir auch hier wieder einen ganz einfachen Fall.
Wir kreuzen eine rote pelorische Löwenmaulrasse (Fig. 7a) mit einer
normalblütigen elfenbeinfarbigen (Fig. 7b), der Bastard ist blaßrot und
hat völlig normale Blütenform, nur die Oberlippe ist etwas kleiner als
bei den homozygotisch normalen Pflanzen. Wir haben also hier einen Fall
fast völliger Dominanz der normalen Blütenform über die pelorische,
während in der Farbe der Bastard ungefähr eine Mittelstellung
einnimmt. Die durch Selbstbefruchtung eines solchen Bastards gewonnene
F_{2}-Generation (Fig. 7d-g) besteht aus sechs äußerlich verschiedenen
Gruppen von Pflanzen nämlich aus:
roten normalen (3) | blaßroten pelorischen (2)
blaßroten normalen (6) | elfenbeinfarbigen normalen (3)
roten pelorischen (1) | " pelorischen (1)
Die Zahlenverhältnisse, in denen diese verschiedenen Kategorien
auftreten, sind in () beigefügt. Wie auf Grund der Spaltungsgesetze
diese Kategorien und diese Verhältniszahlen zustande kommen, leiten
wir in ähnlicher Weise ab, wie in dem zuerst besprochenen Beispiel:
Eine Geschlechtszelle oder, wie man in der Vererbungsliteratur
meistens sagt, einen ~Gameten~ der normalen elfenbeinfarbigen
Rasse bezeichnen wir mit #fE#, eine Geschlechtszelle der roten
pelorischen Rasse mit #Fe#. Dabei bedeute:
#F# Fähigkeit zur Bildung #f# Fehlen dieser Fähigkeit, d. h. der so
roter Blütenfarbe bezeichnete Gamet überträgt
elfenbein Blütenfarbe
#E# Fähigkeit zur Bildung #e# Fehlen dieser Fähigkeit, d. h. dieser
normaler Blüten Gamet überträgt, pelorische
Blütenform.
Die aus der Vereinigung zweier Geschlechtszellen #F e# (rote
Blütenfarbe, pelorische Blüten) entstandene eine P_{1}-Pflanze bekommt
also die Erbformel #FF ee#.
Die aus der Vereinigung zweier Geschlechtszellen #f E#
(elfenbeinfarbige normale Blüte) entstandene andere P_{1}-Pflanze hat
dann die Formel #ff EE#.
Der Bastard hat dementsprechend die Formel #Ff Ee#. Wenn dieser
Bastard geschlechtsreif wird, bildet er nach der Mendelschen Theorie
~viererlei~ verschiedene Geschlechtszellen aus, nämlich
#F E#, die rote Farbe und normale Form übertragen
#F e#, " " " " pelorische " "
#f E#, " elfenbein " " normale " "
#f e#, " " " " pelorische " "
Diese viererlei verschiedenen Geschlechtszellen werden in gleicher Zahl
gebildet.
Wenn wir einen solchen Bastard #Ff Ee# mit sich selbst oder wenn
wir mehrere solcher Bastarde untereinander befruchten, dann können sich
die vier Arten von Eizellen mit den vier Arten von Pollenkörnern in
#16# verschiedenen Kombinationen vereinen, nämlich:
1. eine Eizelle #FE# kann treffen ein Pollenkorn #FE# und gibt eine
rote normale
Pflanze #FFEE#.
2. " " #FE# " " " " #Fe# und gibt eine
rote normale
Pflanze #FFEe#.
3. " " #FE# " " " " #fE# und gibt eine
blaßrote normale
Pflanze #FfEE#.
4. " " #FE# " " " " #fe# und gibt eine
blaßrote normale
Pflanze #FfEe#.
5. " " #Fe# " " " " #FE# und gibt eine
rote normale
Pflanze #FFEe#.
6. " " #Fe# " " " " #Fe# u. gibt eine
rote pelorische
Pflanze #FFee#.
7. " " #Fe# " " " " #fE# und gibt eine
blaßrote normale
Pflanze #FfEe#.
8. " " #Fe# " " " " #fe# und gibt eine
blaßrote pelorische
Pflanze #Ffee#.
9. eine Eizelle #fE# kann treffen ein Pollenkorn #FE# und gibt eine
blaßrote normale
Pflanze #FfEE#.
10. " " #fE# " " " " #Fe# und gibt eine
blaßrote normale
Pflanze #FfEe#.
11. " " #fE# " " " " #fE# und gibt eine
elfenbeinfarbige
normale Pflanze
#ffEE#.
12. " " #fE# " " " " #fe# und gibt eine
elfenbeinfarbige
normale Pflanze
#ffEe#.
13. " " #fe# " " " " #FE# und gibt eine
blaßrote normale
Pflanze #FfEe#.
14. " " #fe# " " " " #Fe# und gibt eine
blaßrote pelorische
Pflanze #Ffee#.
15. " " #fe# " " " " #fE# und gibt eine
elfenbeinfarbige
normale Pflanze
#ffEe#.
16. " " #fe# " " " " #fe# und gibt eine
elfenbeinfarbige
pelorische Pflanze
#ffee#.
Ein Blick auf die Übersicht zeigt, daß von den 16 möglichen
Vereinigungen ~drei~ (1, 2, 5) Pflanzen mit roten normalen Blüten,
~sechs~ (3, 4, 7, 9, 10, 13) Pflanzen mit blaßroten Blüten
~eine~ (6) Pflanze mit roten pelorischen Blüten, ~zwei~ (8,
14) Pflanzen mit blaßroten pelorischen Blüten, ~drei~ (11, 12,
15) Pflanzen mit elfenbeinfarbigen normalen Blüten, ~eine~ (16)
Pflanze mit elfenbeinfarbigen pelorischen Blüten ergeben müssen.
Wir werden demnach in F_{2} dieser Kreuzung die 6 verschiedenen
Pflanzen: „rot normal“, „blaßrot normal“, „rot pelorisch“, „blaßrot
pelorisch“, „elfenbein normal“ und „elfenbein pelorisch“ im Verhältnis
3:6:1:2:3:1 auffinden müssen. Zählt man rot und blaßrot zusammen,[A]
so ergibt sich das Verhältnis 9:3:3:1. Die in Versuchen gefundenen
Zahlen stehen damit gut in Einklang, eine solche Kreuzung hat z. B. die
folgende F_{2}-Generation ergeben:
Rot normal #39#, blaßrot normal #94#, rot pelorisch
#15#, blaßrot pelorisch #28#, elfenbein normal #45#,
elfenbein pelorisch #13#.
Auf Grund der Theorie ist ferner zu erwarten, daß je ~ein Drittel~
der normal blühenden Kategorien eine ausschließlich normal blühende
Nachkommenschaft haben wird, nämlich alle Pflanzen, die #EE#
enthalten (Nr. 1, 3, 9, 11), ferner werden wir erwarten müssen, daß
~je zwei Drittel~ davon, nämlich alle, welche #Ee# enthalten
(Nr. 2, 4, 5, 7, 10, 12, 13, 15), weiterhin aufspalten müssen in
normale und pelorische Nachkommen, ebenso ist zu erwarten, daß alle
roten #FF#-Pflanzen nur rote Nachkommen haben werden, daß
dagegen alle blaßroten #Ff#-Pflanzen in der nächsten Generation
eine Spaltung in rote, blaßrote, elfenbeinfarbige Pflanzen zeigen
müssen. Auch diese theoretische Forderung zeigt sich in ~allen~
Versuchen erfüllt. In Form eines Stammbaumes ist dieser Versuch nebenan
dargestellt.
rot pelorisch × elfenbein normal #P^1#
blaßrot normal #^1F#
F^2
rot normal
3/16
ein Teil (Nr. 1) bleibt konstant rot normal, zwei Teile (Nr.
2, 5) spalten in 3 rot normal: 1 rot pelorisch.
blaßrot normal
6/16
zwei Teile (Nr. 3, 9) spalten in 1/4 elfenbein normal, 2/4
blaßrot normal, 1/4 rot normal, vier Teile (Nr. 4, 7, 10, 13)
spalten genau wie der ursprüngliche Bastard weiterhin auf in:
3/16 rot normal, 6/16 blaßrot normal, 1/16 rot pelorisch, 2/16
blaßrot pelorisch, 3/16 elfenbein normal, 1/16 elfenbein
pelorisch.
rot pelorisch
1/16
weiterhin völlig konstant.
blaßrot pelorisch
2/16
spalten auf in 1/4 elfenbein pelorisch, 3/4 blaßrot pelorisch,
1/4 rot pelorisch.
elfenb. normal
3/16
zwei Teile (Nr. 12, 15) spalten weiterhin in 1/4 elfenbein
pelorisch: 3/4 elfenbein normal, ein Teil (Nr. 11) bleibt
konstant.
elfenb. pelor.
1/16
bleibt konstant.
Wir sehen also, daß die verschiedenen Merkmale, durch welche die beiden
ursprünglich gekreuzten Rassen sich unterscheiden, ganz unabhängig
voneinander auf die Geschlechtszellen des Bastardes verteilt werden.
Eine Kreuzung, die der eben besprochenen in jeder Hinsicht entspricht,
bei der nur in ~beiden~ Merkmalen ~äußerlich völlige Dominanz~
vorliegt, ist in Fig. 8 dargestellt. Die Kreuzung einer glatthaarigen
schwarzen Meerschweinchenrasse mit einer andern rauhhaarigen weißen
Rasse gibt in F_{1} rauhhaarige schwarze Tiere und in F_{2} treten
viererlei verschiedene Tiere auf, schwarze rauhhaarige, weiße
rauhhaarige, schwarze glatthaarige und weiße glatthaarige im Verhältnis
9:3:3:1.
[Illustration: Fig. 8.
Kreuzung einer schwarzen glatthaarigen Meerschweinchenrasse mit einer
weißen, struppigen. Die F_{1}-Tiere sind schwarz, struppig und in der
F_{2}-Generation treten schwarze struppige, schwarze glatte, weiße
struppige und weiße glatte Tiere im Verhältnis 9:3:3:1 auf.]
Man kann nun auch Rassen kreuzen, die in noch mehr Merkmalen
verschieden sind. Wir können etwa kreuzen ein elfenbeinfarbiges
normales hochwüchsiges Löwenmaul mit einem roten pelorischen
niedrigwüchsigen. F_{1} ist dann rot normal und hoch. Es dominiert
hoher Wuchs ziemlich weitgehend über niedrigen Wuchs. Bezeichnen wir
eine Geschlechtszelle, welche das Merkmal „hoher Wuchs“ überträgt, mit
#X# und eine, welche das Merkmal „niedriger Wuchs“ überträgt, mit #x#,
und behalten wir für Form und Farbe die früheren Bezeichnungen bei, so
ist die „Formel“ der elfenbeinfarbigen normalen hohen Rasse #ff EE XX#
und die der roten pelorischen niedrigen #FF ee xx#. Der Bastard ist
dann #EeFf Xx# und bildet ~achterlei~ verschiedene Geschlechtszellen
aus, nämlich: #FEX#, #FEx#, #FeX#, #Fex#, #fEX#, #fEx#, #feX#, #fex#,
zwischen denen #64# verschiedene Vereinigungen möglich sind. Äußerlich
verschieden sind auch hier nicht alle 64 Kombinationen, sondern,
wenn wir die Unterschiede zwischen den Homo- und Heterozygoten außer
acht lassen, finden wir in F_{2} achterlei verschiedene Pflanzen,
nämlich: #1.# rot normal hoch (27), #2.# rot normal niedrig (9),
#3.# rot pelorisch niedrig (9), #4.# rot pelorisch hoch (9), #5.#
elfenbein normal hoch (3), #6.# elfenbein normal niedrig (3), #7.#
elfenbein pelorisch hoch (3), #8.# elfenbein pelorisch niedrig (1).
Das Zahlenverhältnis, in dem in F_{2} diese verschiedenen Pflanzen
auftreten, ist überall in () beigefügt. Jeder von diesen Typen kann,
homozygotisch gezüchtet werden, es ist also leicht möglich, durch
eine einzige solche Rassenkreuzung eine ganze Reihe ~neuer~ Rassen zu
erhalten, die freilich im Grunde genommen alle nur neue ~Kombinationen~
der sich unabhängig voneinander vererbenden Unterschiede zwischen
den Ausgangsrassen sind. Kreuzen wir Rassen, die sich in noch mehr
Merkmalen unterscheiden, dann gelten dieselben Gesetzmäßigkeiten
weiter. Was für Zahlenverhältnisse dabei auftreten, und welche
allgemeine Formel für n-Merkmale aufgestellt werden kann, zeigt die
nebenstehende Tabelle (S. 35).
Mit der zunehmenden Zahl von selbständig sich vererbenden Unterschieden
zwischen zwei gekreuzten Rassen wird demnach die Zusammensetzung der
F_{2}-Generation rasch ganz ungemein kompliziert. Zeigen z. B. zwei
Rassen sieben selbständige Unterschiede, so treten in F_{2} schon 2^7
= 128 äußerlich verschiedene Sorten von Individuen auf.
====================================================================
Zahl der Unterschiede der P_{1}-Individuen
|
|Zahl der ~verschiedenen~ Arten von Geschlechtszellen, welche in
| F_{1} gebildet werden
| |
| |Zahl der möglichen Kombinationen der Geschlechtszellen
| | |
| | |Höchstzahl d. äußerlich verschiedenen Kategorien von
| | | F_{2}-Individuen, wenn überall völlige Dominanz
| | | vorliegt
| | | |
| | | |Die ~äußerlich~ verschiedenen Sorten von F_{2}-
| | | | Individue nsind, wenn überall völlige Dominanz
| | | | vorliegt, vertreten durch Individuenzahlen
| | | | welche zueinander in den folgenden
| | | | Verhältnissen stehen. (Hängt ~eine~ äußerlich
| | | | sichtbare Eigenschaft von ~mehreren~
| | | | heterozygotisch vorkommenden Faktoren ab, dann
| | | | treten hier abweichende, allerdings aus den
| | | | nachstehend genannten ableitbare Zahlenreihen
| | | | auf.)
==+====+=====+====+=================================================
1 | | | |
|2^1 | | |
|= 2 | | |
| |(2^1)^2 |
| | = 4 |
| | |2^1 |
| | |= 2 |
| | | | 3 : 1
| | | | --- ---
| | | | | |
| | | | 1 1
--+----+-----+----+-------------------------------------------------
4 | | | |
|2^4 | | |
|= 16| | |
| |(2^4)^2 |
| | = 256 |
| | |2^4 |
| | |= 16|
| | | | 81:27:27:27:27:9:9:9:9:9:9:3:3:3:3:1
| | | | -- ----------- ----------- ------- -
| | | | | | | | |
| | | | 1 4 6 4 1
--+----+-----+----+-------------------------------------------------
n | | | |
|2^n | | |
| |(2^n)^2 |
| | | |
| | |2^n |
| | | |
| | | |3^n:3^{n-1}:3^{n-1}:3^{n-1}...:3^{n-2}:3^{n-2}:
| | | | 3^{n-2}...usw.
| | | |-------------------------------------------------
| | | | | | |
| | | | 1 .. _usw. = Koefficienten d. Binoms (a+a)n_ .. 1
Auch zahlreiche Kreuzungsergebnisse, die zunächst sich durchaus nicht
den Spaltungsgesetzen zu fügen schienen, sind bei näherer Untersuchung
doch als völlig mit ihnen in Einklang stehend erkannt worden. Freilich
sind dabei sehr viele Verwickelungen der Spaltungserscheinungen
bekannt geworden, welche das Verständnis einer Kreuzung oft sehr
erschweren können. Die wichtigste ist die, daß eine scheinbar
einheitliche Eigenschaft immer abhängt von mehreren selbständig
mendelnden „Faktoren“. Es kann z. B. die braune Farbe in den Federn
eines Vogels dadurch zustande kommen, daß ein farbloses Chromogen
durch die Einwirkung eines Enzyms erst die braune Farbe erhält.
„Fähigkeit zur Bildung des Enzyms“ und „Fähigkeit zur Bildung des
Chromogens“ können aber ~selbständig~ sich vererbende und ~jede
für sich unabhängig~ mendelnde Eigenschaften sein. Es kann z. B.
~einer~ weißen Hühnerrasse die Fähigkeit zur Enzymbildung fehlen,
während die Fähigkeit zur Chromogenbildung vorhanden ist. Einer
~anderen~ weißen Rasse kann die Fähigkeit zur Chromogenbildung
fehlen bei Vorhandensein der Fähigkeit zur Enzymbildung. Kreuzt man
zwei derartige, ~aus verschiedenen Ursachen weiße~ Rassen, so
werden Bastarde entstehen, die von dem einen Elter her die Fähigkeit
zur Enzymbildung, vom anderen die Fähigkeit zur Chromogenbildung ererbt
haben, und die demnach durch „Bastardatavismus“ ~gefärbtes~
Gefieder haben, und die weiterhin bei Paarung untereinander aufspalten
müssen in neun Teile gefärbte und sieben Teile weiße Nachkommen.
Wenn wir mit irgendeiner Pflanze oder irgendeinem Tier zahlreiche
Kreuzungsversuche durchführen, dann kommen wir rasch dazu, eine gewisse
Anzahl solcher Erbfaktoren festzustellen, und dabei zeigt sich immer
wieder, ~daß der scheinbar unübersehbaren großen Zahl von Sorten-
und Rassenunterschieden innerhalb einer~ „~Art~“ #immer nur
wieder andere Kombinationen# ~einer verhältnismäßigen kleinen
Zahl mendelnder Unterschiede zugrunde liegen~. Das ist wohl am
leichtesten an dem Beispiel der ~Kaninchen~ zu zeigen. Die
wichtigsten und am häufigsten vorkommenden Farbenrassen lassen sich
hier auf folgende Unterschiede zurückführen:
Grundunterschied ~Wirkung.~
#A a# Alle #aa#-Tiere können überhaupt keine Haar- und
Augenfärbung ausbilden, ganz einerlei, was sie im übrigen
für eine Erbformel haben, sie sind weiß mit roten d. h.
farblosen Augen, „typische Albinos“.
#Aa# und #AA#-Tiere, denen aber der zweite wichtige
Pigmentfaktor #X# fehlt (die also #XX# oder #Xx# in der
Erbformel haben) sind weiß mit ~blauen~ Augen (z. B. die
„weißen Wiener Kaninchen“).
#X x# #X# ist der zweite wichtige Faktor für Farbstoffbildung,
zusammen mit #A# ermöglicht er die Bildung einer ~gelben~
Haarfarbe.
#B b# #B# ermöglicht die Umwandlung der durch #A# und #X# zuwege
gebrachten ~gelben~ Haarfarbe in ein ~helles Braun~.
#C c# #C# verändert die durch #A#, #X# und #B# erzielte braune
Farbe in ~Blau~.
#D d# #D# macht die durch die übrigen Faktoren bewirkte Haarfarbe
dunkler.
#AXBcd# ist hellbraun.
#AXBcD# ist schokoladebraun (die als „havannafarbig“
bezeichneten Kaninchen haben diese Farbe).
#AXBCd# ist blau (wie die „~blauen Wiener~“).
#AXBCD# ist satt schwarz.
#G g# #G# bedingt, daß die Haare nicht in ihrer ganzen Länge
gleichmäßig gefärbt sind, sondern ~bandartig helle und
dunkle Zonen zeigen~. Ein Tier von der Formel #AXBCDg#
ist ~schwarz~, eines von der Formel #AXBCD# ist
~wildfarbig~, wie die wilden Kaninchen. Entsprechend ist
ein Tier von der Formel #AXBCdg# einheitlich ~blau~, eines
von der Formel #AXBCdG# dagegen „~blau-wildfarbig~“,
d. h. blau im Grundton, aber mit der gebänderten
Haarzeichnung der wilden Kaninchen. Ebenso gibt es zu den
gelben Tieren entsprechende „gelb-wildfarbige“ usw.
Außer in der Haarzeichnung äußert sich #G# auch darin,
daß alle #G#-Tiere einen weißen, oder doch sehr hellen
Bauch und eine weiße Unterseite des Schwänzchens haben,
während alle #gg#-Tiere Bauch- und Schwanzunterseite ebenso
gefärbt haben wie den übrigen Körper.
#K k# Alle #K#-Tiere sind gescheckt, d. h. sie zeigen in dem je
nach ihrer übrigen Formel gefärbten Fell ~weiße~
unregelmäßige ~Flecke~.
#M m# Alle #mm#-Tiere, die ihrer übrigen Formel nach schwarz
sein sollten, sind ~schwarz gefleckt auf gelbem
Grunde~. Entsprechende #mm#-Tiere, die ihrer sonstigen
Formel nach ~wildfarbig~ sein sollten, sind ~wildfarbig
gefleckt~ auf ~gelb-wildfarbigem Grunde~ und ihrer
sonstigen Formel nach blaue Tiere sind blau gefleckt auf
hellgelbem Grunde usw.
#N n# #nn#-Tiere haben die durch ihre übrige Formel bedingte
Farbe, nur auf der Nase, in den Ohren, den Pfoten und dem
Schwanz. Man heißt die so gefärbten Tiere „~russisch
gefärbt~“, sie sind im übrigen weiß behaart und rotäugig.
Was für eine Farbe sie in ihren „peripheren“ Körperteilen
haben, hängt ab von ihrer übrigen Formel. Es gibt
wildfarbige, schwarze, blaue usw. Russen-Kaninchen.
#O o# #O# bedingt ebenfalls eine bestimmte Verteilung der Farbe
über den Körper. Ein Tier von der Formel #AXBCDgkMNo#
ist ~rein schwarz~, eines von der Formel #AXCDgkMNO#
ist „~schwarzloh~“ gefärbt (black and tan), d. h. schwarz
mit lohfarbener Tönung über den Augen, in den Ohren, an den
Pfoten und an einigen anderen Stellen des Körpers (es ist
das eine Färbung, die bei Dachshunden, Dobermannpintschern
usw. sehr häufig gefunden wird). #O#-Tiere, die ihrer
übrigen Formel nach blau sein sollten, sind ~blau-loh~
farbig (blue and tan) usw.
#P p# Alle #P-#Tiere haben in dem je nach ihrer übrigen Formel
gefärbten Felle weiße Grannenhaare eingesprengt, sind
„silberig“. Diese Silberung, die offenbar der ~Schimmelung
der Pferde~ entspricht, tritt erst an etwa 6 Wochen alten
Tieren auf. Es gibt mehrere „gleichsinnig wirkende
Faktoren“ (vgl. S. 40), die alle die Silberung verstärken.
#V v# Alle #vv#-Tiere haben Angorahaar.
Allein diese zwölf Grundunterschiede bedingen in ihren verschiedenen
Kombinationen eine sehr große Zahl (4096) von Rassen, und man kann
sich durch Kreuzung von Tieren, deren Formel man kennt, beliebige neue
Kombinationen, d. h. neue Rassen machen, das sei an einem Beispiel
gezeigt.
Ein Tier von der Formel #~aa XX BB CC DD gg kk MM NN oo pp
vv~# ist #weiß Angora mit roten Augen#. Ein Tier von der
Formel #~AA XX BB CC dd GG kk MM~ NN oo pp VV# ist #blau
wildfarbig und kurzhaarig#.
Die Bastarde zwischen diesen beiden Tieren sind wildfarbig, und
glatthaarig (gleichen also ganz den wilden Kaninchen). In F_{2} erfolgt
aber eine Spaltung in folgenden Sorten: 1. wildfarbig kurzhaarig,
2. wildfarbig angorahaarig, 3. schwarz kurzhaarig, 4. schwarz
angorahaarig, 5. blau wildfarbig kurzhaarig, 6. blau wildfarbig
angorahaarig, 7. blaugrau kurzhaarig, 8. blaugrau angorahaarig, 9. weiß
kurzhaarig, 10. weiß angorahaarig. Oder um ein weiteres Beispiel zu
geben, die Kreuzung #~aa XX BB CC dd gg kk MM NN oo pp vv~#
(weißes Angora-Kaninchen) #~AA xx BB CC dd GG kk MM NN oo pp
VV~# (weißes Wiener Kaninchen) gibt wildfarbige, kurzhaarige
Tiere, die weiterhin in F_{2} eine sehr bunte Aufspaltung geben. Einen
entsprechenden Fall bei Menschen hätten wir in der Kreuzung eines
albinotischen Negers (weißhäutig) mit einem hellhäutigen Europäer, wo
F_{1} ~dunkel~ gefärbt ist, wie die sonstigen Mulatten.
Die aufgeführten Grundunterschiede sind nicht die einzigen, die bei
den Kaninchen bisher herausgearbeitet sind. Es ist heute schon eine
ganze Reihe von anderen bekannt, aber immerhin ist die Zahl der
Grundunterschiede ~eine verschwindend geringe im Vergleich mit der
sehr großen Zahl von Rassenunterschieden~. Allein die aufgeführten
#12# Grundunterschiede ermöglichen, wie gesagt, #4096# erblich
verschiedene Typen, von denen allerdings 1/4 d. h. #1024# weiß und
rotäugig und weitere 768 weiß und blauäugig sind. Alle anderen #2304#
Typen sind aber auch äußerlich verschieden. Hergestellt und als
Zuchtrassen gezogen sind davon nur verhältnismäßig wenige, es ist aber
sehr leicht, sich irgendeine heute im Handel nicht aufzutreibende,
vielleicht überhaupt noch nie vorhanden gewesene bestimmte Kombination
herzustellen und als „Rasse“ rein herauszuzüchten. ~Man kann also
mit einer erst einmal genügend analysierten Spezies ganz ähnlich wie
ein Chemiker synthetisch und ganz zielbewußt bestimmte, gewünschte
Eigenschaftskombinationen d. h. bestimmte neue Rassen herstellen.~
* * * * *
Was wir an einem fertigen Organismus als eine einheitliche Eigenschaft
sehen, etwa eine bestimmte Färbung der Haare, wird, wie wir bisher
schon an einer ganzen Reihe von Beispielen kennen gelernt haben, stets
bedingt durch eine größere Anzahl von Erbfaktoren, man denke z. B.
an die vielen Faktoren, die beim Zustandekommen der Wildfarbe der
Kaninchen mitspielen. Es kommt ferner auch häufig vor, daß ~ganz
verschiedene und unabhängig voneinander sich vererbende Faktoren ganz
in gleicher Weise sich äußern~. Ein schematisches Beispiel macht
es wohl am raschesten klar: Daß eine Weizenrasse ziemlich immun gegen
einen parasitischen Pilz ist, kann dadurch bedingt sein, daß sie durch
den ~Bau ihrer Zellwände~ besonders gut gegen das Eindringen der
Haustorien der Pilze geschützt ist.
Eine ~andere~ Weizenrasse kann genau denselben Grad der Immunität
zeigen, aber hier beruht die Immunität etwa auf dem Vorhandensein von
bestimmten ~Schutzstoffen~ im ~Zellsaft~. Kreuzt man die beiden gleich
stark immunen und vielleicht auch sonst äußerlich nicht verschiedenen
Rassen, so wird man einen Bastard bekommen, der jetzt die ~beiden~
Ursachen der Immunität ererbt hat, aber jede nur ~heterozygotisch~
enthält und deshalb -- wenn nur teilweise Dominanz vorliegt --
ebenfalls nur ungefähr ebensogut immun ist, wie jede der beiden
Ausgangsrassen. In der F_{2}-Generation dieser Bastarde müssen nun
aber auch Pflanzen auftreten, die ~homo~zygotisch, #beide# Ursachen
der Immunität ererbt haben, also ~doppelt so stark immun sind~,
als die Ausgangsrassen es waren, es müssen ferner -- als die ganz
rezessiven Kombinationen -- Pflanzen auftreten, die ~keine~ von den
beiden Ursachen ererbt haben, infolgedessen ~überhaupt nicht immun~
sind, und endlich muß eine Reihe von Zwischentypen, deren Immunität
ungefähr derjenigen der Ausgangsrassen entspricht, entstehen. Ein
sehr lehrreicher Fall dieser Art sei nach ~Nilsson-Ehle~, dem wir die
Aufklärung dieser zunächst unverständlichen Vererbungserscheinungen
verdanken, genauer besprochen. Es ist wahrscheinlich, daß ähnliche
Verhältnisse sich bei Menschen ~sehr~ häufig finden. Beim ~Weizen~ wird
rote Kornfarbe bedingt durch mindestens drei unabhängig voneinander
mendelnde Faktoren #R#, #S# und #T#. Eine Pflanze, die nur ~einen~ von
diesen Faktoren heterozygotisch enthält, etwa #Rrsstt# oder #rr Ss tt#
usw., ist ganz ~blaß~rot, eine Pflanze, die einen von diesen Faktoren
~homo~zygotisch enthält, also etwa #RR ss tt# oder #rr SS tt# usw. ist,
hat ein etwas dunkleres Rot, und endlich, am anderen Ende der Reihe,
Pflanzen, die alle drei Faktoren homozygotisch enthalten -- #RR SS
TT#-- sind am dunkelsten rot.
Kreuzt man eine weiße Rasse, die keine von diesen Faktoren enthält (#rr
ss tt#) mit einer homozygotisch dunkelroten (#RR SS TT#), so bekommt
man einen Bastard #Rr Ss Tt#, der in der Farbe eine ~Mittelstellung~
einnimmt, ~blaßrot~ gefärbt ist. Dieser Bastard bildet die acht
Geschlechtszellen: #RST#, #RSt#, #RsT#, #Rst#, #rST#, #rsT#, #rst#,
und diese achterlei Geschlechtszellen können sich in den nebenan in
Tabellenform dargestellten Kombinationen vereinigen.
In der zweiten Spalte ist angegeben, welche Kornfarbe die einzelnen
Kategorien haben, dabei ist das durch die drei homozygotisch
vorhandenen Faktoren bedingte dunkelste Rot als rot VI, Weiß als
rot 0 und das nur durch einen heterozygotischen Faktor bedingte
~hellste~ Rot als rot I bezeichnet, und entsprechend ist die
Bezeichnung der übrigen Abstufung der Farbe.
Die Tabelle zeigt, daß in der F_{2}-Generation der Kreuzung neben ganz
seltenen Pflanzen, welche genau die Färbung der Elternrassen zeigen,
eine lange Reihe von verschieden gefärbten ~Zwischenstufen~
auftreten müssen, nämlich mehr oder weniger dunkelrot gefärbte Pflanzen
mit den Färbungsabstufungen rot I bis rot V.
==========================================================
Mögliche | |
Kombinationen | F_{2} | F_{3}
der | |
Geschlechtszellen | |
------------------+----------+----------------------------
1) RST × RST | rot VI | rot[B]
2) RST × RSt | „ V | „
3) RST × RsT | „ V | „
4) RST × Rst | „ IV | „
5) RST × rST | „ V | „
6) RST × rSt | „ IV | „
7) RST × rsT | „ IV | „
8) RST × rst | „ III | spaltend in 63 rot: 1 weiß
| |
9) RSt × RST | „ V | rot
10) RSt × RSt | „ IV | „
11) RSt × RsT | „ IV | „
12) RSt × Rst | „ III | „
13) RSt × rST | „ IV | „
14) RSt × rSt | „ III | „
15) RSt × rsT | „ III | spaltend in 63 rot: 1 weiß
16) RSt × rst | „ II | „ „ 15 „ : 1 „
| |
17) RsT × RST | „ V | rot
18) RsT × RSt | „ IV | „
19) RsT × RsT | „ IV | „
20) RsT × Rst | „ III | „
21) RsT × rST | „ IV | „
22) RsT × rSt | „ III | spaltend in 63 rot: 1 weiß
23) RsT × rsT | „ III | konstant
24) RsT × rst | „ II | spaltend in 15 rot: 1 weiß
| |
25) Rst × RST | „ IV | rot
26) Rst × RSt | „ III | „
27) Rst × RsT | „ III | „
28) Rst × Rst | „ II | „
29) Rst × rST | „ III | spaltend in 63 rot: 1 weiß
30) Rst × rSt | „ II | „ „ 15 „ : 1 „
31) Rst × rsT | „ II | „ „ 15 „ : 1 „
32) Rst × rst | „ I | „ „ 3 „ : 1 „
| |
33) rST × RST | „ V | rot
34) rST × RSt | „ IV | „
35) rST × RsT | „ IV | „
36) rST × Rst | „ III | spaltend in 63 rot: 1 weiß
37) rST × rST | „ IV | rot
38) rST × rSt | „ III | „
39) rST × rsT | „ III | „
40) rST × rst | „ II | spaltend in 15 rot: 1 weiß
| |
41) rSt × RST | „ IV | rot
42) rSt × RSt | „ III | „
43) rSt × RsT | „ III | spaltend in 63 rot: 1 weiß
44) rSt × Rst | „ II | „ „ 15 „ : 1 „
45) rSt × rST | „ III | rot
46) rSt × rSt | „ II | „
47) rSt × rsT | „ II | spaltend in 15 rot: 1 weiß
48) rSt × rst | „ I | „ „ 3 „ : 1 „
| |
49) rsT × RST | „ IV | rot
50) rsT × RSt | „ III | spaltend in 63 rot: 1 weiß
51) rsT × RsT | „ III | rot
52) rsT × Rst | „ II | spaltend in 15 rot: 1 weiß
53) rsT × rST | „ III | rot
54) rsT × rSt | „ II | spaltend in 15 rot: 1 weiß
55) rsT × rsT | „ II | rot
56) rsT × rst | „ I | spaltend in 3 rot: 1 weiß
| |
57) rst × RST | „ III | spaltend in 63 rot: 1 weiß
58) rst × RSt | „ II | „ „ 15 „ : 1 „
59) rst × RsT | „ II | „ „ 15 „ : 1 „
60) rst × Rst | „ I | „ „ 3 „ : 1 „
61) rst × rST | „ II | „ „ 15 „ : 1 „
62) rst × rSt | „ I | „ „ 3 „ : 1 „
63) rst × rsT | „ I | „ „ 3 „ : 1 „
64) rst × rst | weiß 0 | weiß
Wenn wir die Tabelle daraufhin ansehen, wie häufig die einzelnen
Färbungen in F_{2} vertreten sein müssen, so ergibt eine Auszählung
folgendes:
Von den 64 möglichen Kombinationen ergeben:
#1# Kombination Pflanzen mit der Farbe rot VI (wie die eine
P_{1}-Pflanze)
#6# Kombinationen „ „ „ „ „ V
#15# „ „ „ „ „ „ IV
#20# „ „ „ „ „ „ III
#15# „ „ „ „ „ „ II
#6# „ „ „ „ „ „ I
#1# Kombination „ „ „ „ „ 0 (weiß, wie die andere
P_{1}-Pflanze).
Es ist danach zu erwarten, daß F_{2} einer solchen Kreuzung besteht aus
~sehr zahlreichen~ Pflanzen, welche eine ~mittlere~ Stärke
der roten Färbung zeigen, und aus ~sehr wenigen~, welche ~sehr
dunkel~ und ebenso ganz wenigen, welche ~sehr hell~ sind.
Ferner zeigt ein Blick auf die Zahlenreihe 1, 6, 15, 20, 15, 6, 1,
welche die Häufigkeit der einzelnen Intensitäten angibt, ~daß diese
Zahlenreihe der~ #Zufallskurve# ~entspricht~.
Also wenn, so wie in unserem Beispiel, die Kornfarbe von einer
Anzahl Faktoren beeinflußt wird, die unabhängig mendeln, und auch
unabhängig voneinander sich äußern, die sich aber in ihrer Wirkung
~summieren~, dann wird eine in mehreren von diesen Faktoren
heterozygotische Pflanze Nachkommen geben, die eine ganze Reihe
von Färbungsabstufungen aufweisen; dabei werden Pflanzen mit einer
mittleren Stärke der Färbung sehr häufig sein, ganz helle und ganz
dunkle Pflanzen dagegen seltener und zwar der ~Zufallskurve
entsprechend~ immer seltener, je heller und je dunkler sie sind.
Auf diese Weise sind wahrscheinlich die meisten Kreuzungsfälle zu
verstehen, für welche in der Literatur angegeben wird, daß die
Bastarde eine Mittelstellung zwischen ihren Eltern zeigen und dann
~nicht spalten~, sondern diese Mittelstellung konstant vererben.
Es wird z. B. für die Vererbung der Hautfarbe bei der Kreuzung Neger
× Europäer behauptet, daß die so entstehenden Mulatten eine in der
Hautfarbe weiterhin konstante Nachkommenschaft hätten. Das ist aber
nach sorgfältigen neueren Untersuchungen nicht der Fall. Aus der Ehe
von zwei F_{1} Mulatten gehen -- allerdings ganz selten nur -- auch
weißhäutige und negerfarbige Kinder hervor, aber die übergroße Mehrzahl
der Kinder aus solchen Ehen hat ~ungefähr~ die Hautfarbe wie die
F_{1}-Mulatten. Nimmt man an, daß der Unterschied in der Hautfarbe
zwischen Neger und Europäer -- ganz ähnlich wie die Kornfarbe in
dem oben besprochenen Weizen-Beispiel -- durch mehrere selbständig
mendelnde gleichsinnige Faktoren bedingt sei, so ist der Befund:
„ganz vereinzelte Kinder, wie die Ausgangsrassen, übergroße Mehrzahl
der Kinder ~ungefähr~ so wie die F_{1}-Mulatten“, ohne weiteres
verständlich.
[Illustration: Fig. 9.
Ährenformen von Weizen.
a) Lockerähriger Landweizen,
b) Square-Head-Weizen,
c) Compactum-Weizen.
]
Besonders häufig findet man gleichsinnig wirkende Faktoren, wenn man
Vererbung von Größenmaßen und dgl. untersucht. Was für eigenartige
Vererbungserscheinungen sich hier ergeben können, sei kurz ebenfalls an
einem Vererbungsversuch mit Weizen gezeigt. Die Ährenlänge des Weizens
wird von einer ganzen Anzahl von Erbfaktoren beeinflußt. Zunächst
kennen wir mindestens zwei gleichsinnig wirkende Faktoren, welche die
Ähren lang und locker machen, heißen wir diese beiden Faktoren #L# und
#M#. Eine Pflanze von der Formel #LLMM# ist sehr lang und lockerährig
(Fig. 9a) alle Pflanzen mit je einem von diesen Faktoren, #llMM# oder
#LLmm# sind mittellangährige Weizen und endlich eine #llmm#-Pflanze
ist ein „~Squarehead~“ (Fig. 9b). Ein weiterer wesentlicher Faktor
#C# macht die Ähren ganz kurz und gedrungen (Fig. 9d). #C# ist
dominant über #L# und #M#, es sind also Pflanzen von der Formel #CC
LL MM#, #CC ll MM#, #CC ll mm#, #Cc LL MM# usw. alle äußerlich nicht
unterscheidbare „~compactum~“-Weizen. Auf Grund dieser Erkenntnis sind
sehr viele eigentümliche Kreuzungsergebnisse glatt verständlich. So z.
B. gibt unter Umständen die Kreuzung zweier mittellangähriger Sorten
einen ebenfalls mittellangen Bastard, aber in der F_{2}-Generation
mendeln nun neben vielen mittellangen Pflanzen auch sehr lang- und
lockerährige und ferner ganz kurzährig (Squarehead-)Weizen heraus. Die
Kreuzung war dann verlaufen nach dem Schema:
~#cc LL mm#~ × ~#cc ll MM#~ P_{1}
mittellang mittellang
~#cc Ll Mm#~ F_{1}
mittellang
Daraus ~müssen~ in F_{2} u. a. auch #cc LL MM# -- (lang
lockerährig) und #cc ll mm# -- (Squarehead-)Pflanzen herausmendeln.
Ferner die Kreuzung #CC LL MM# (compactum) × #cc ll mm#
(Squarehead) muß in F_{1} lauter compactum-Pflanzen (CcLlMm) geben
und in F_{2} erfolgt dann eine Spaltung in compactum, ganz lang und
lockerährig, mittellang und Squarehead.
Wenn man über die Vererbungsgesetze von Rassenunterschieden bei
Menschen, etwa über die Vererbungsweise der Schädelform und dergl.,
Untersuchungen anstellt, muß man immer wieder sich an diese klaren und
durchsichtigen Beispiele aus dem Pflanzenreich erinnern. Der Fall, daß
bei der Kreuzung zweier Rassen F_{1} mehr oder weniger deutlich eine
Dominanz des einen Elters zeigt, und daß in F_{2} eine reinliche ganz
einfache Spaltung erfolgt, d. h. der Schulfall des Mendelns, ~wird
selten gefunden~. Das muß man immer im Auge behalten. Man darf sich
nicht einbilden, daß man über Vererbung mitreden darf, wenn man bloß
erst die allereinfachsten Spaltungsgesetze begriffen hat. Leider bilden
sich das noch immer sehr viele Leute ein.
Faktoren-Koppelung.
Führt man Kreuzungsversuche, wie die vorgenannten, mit irgendeinem
Organismus durch, so stößt man immer früher oder später auf eine
Erscheinung, die man als ~Faktoren-Koppelung~ bezeichnet.
Gehen wir auch hier wieder von einem einfachen Beispiel aus: Die kleine
Obstfliege ~Drosophila ampelophila~ ist heute wohl das weitaus am
besten auf seine Erbfaktoren hin durchforschte Tier. Man hat rund 100
Erbfaktoren bereits klar herausgearbeitet. Wir wollen aber nur mit
zweien davon zunächst rechnen, nämlich mit den beiden Faktoren #Y# und
#W#. Eine Rasse, welche diese beiden und ebenso alle anderen Faktoren
für normalen Körperbau besitzt, sieht aus, wie eine gewöhnliche wilde
~Drosophila~. Eine Rasse mit im übrigen der gleichen Formel, aber
~#yy#~ hat eine ~gelbe Körperfarbe~, und eine Rasse mit dieser Formel,
aber mit ~#ww#~, hat ~weiße Augen~. Kreuzt man nun eine Sippe von der
Formel ~#YY WW#~, d. h. eine dunkelgefärbte ~Drosophila~, mit einer
Sippe von der Formel ~#yy ww#~, d. h. einem gelben Tier mit weißen
Augen, so bekommt man einen Bastard ~#Yy Ww#~, der dunkle Körper- und
Augenfarbe hat.
Nach dem, was wir gehört haben, sollte dieser Bastard seine viererlei
Geschlechtszellen ~#YW#~, ~#Yw#~, ~#yW#~, ~#yw#~ in ~gleicher~
Häufigkeit ausbilden und es sollten in F_{2} die viererlei Tiere,
dunkel mit dunklen Augen, dunkel mit weißen Augen, gelb mit dunklen
Augen, gelb mit weißen Augen in der Häufigkeit 9: 3: 3: 1 auftreten,
oder wenn man solche Bastarde rückkreuzt mit der ganz rezessiven Sippe
(gelb mit weißen Augen), also ~#Yy Ww#~ × ~#yy ww#~, so sollte man,
nach dem was wir auf S. 26 gehört haben, erwarten, daß die viererlei
Tiere in der Häufigkeit 1: 1: 1: 1 auftreten. Beides ist aber ~nicht
der Fall~.
Man bekommt in der gewöhnlichen F_{2}-Generation nicht das Verhältnis
9: 3: 3: 1, sondern ~dunkle dunkeläugige~ und ~gelbe weißäugige~ Tiere
sind verhältnismäßig ~viel zu viele~ vorhanden und ~dunkle weißäugige~
und ~gelbe dunkeläugige~ viel ~zu wenige~. In der Rückkreuzung
bekommt man zwar auch die viererlei Tiere, aber dunkle weißäugige
und gelbe dunkeläugige Tiere sind viel weniger da, als die beiden
anderen Typen. Das alles kommt daher, daß der Bastard ~#Yy Ww#~ seine
viererlei Geschlechtszellen nicht in gleicher Zahl bildet, ~sondern
in ungleicher~ und zwar werden in diesem Fall die Geschlechtszellen
ungefähr in folgender Häufigkeit gefunden:
99 ~#YW#~ : 1 ~#Yw#~ : 1 ~#yW#~ : 99 ~#yw#~.
Man kann einen Bastard von der gleichen Formel ~#Yy Ww#~ auch noch
auf einem zweiten Weg herstellen, nämlich durch die Kreuzung
~#Yw#~ × ~#yW#~. Dieser Bastard bildet dann seine Geschlechtszellen
im Verhältnis 1 ~#YW#~: 99 ~#Yw#~: 99 ~#yW#~: 1 ~#yw#~ und zeigt
in F_{2} und bei der Rückkreuzung die entsprechenden Häufigkeiten
der viererlei Tiere. Man kann also sagen, daß zwei Faktoren eine
ausgesprochene Neigung haben, ~so beisammen zu bleiben, wie sie
schon in den P_{1}-Tieren beisammen waren~, daß sie gewissermaßen
„~zusammengekoppelt~“ seien, und daß diese Koppelung bei der
Geschlechtszellenbildung nur zu einem kleinen Prozentsatz unterbrochen
wurde.
Daß zwei Erbfaktoren mehr oder weniger stark gekoppelt vererbt werden,
kommt sehr oft vor, diese Sache hat auch für die menschliche Vererbung
ein großes Interesse und ist ~von der allergrößten theoretischen
Wichtigkeit für unsere ganze Vorstellungsweise von der zytologischen
Grundlage der ganzen Mendelspaltung und der Rassenunterschiede
überhaupt~.
Wir müssen deshalb ganz kurz auch hier auf diese Frage eingehen. Wir
hatten schon früher besprochen, daß jeder erbliche Rassenunterschied in
letzter Linie beruhen muß auf irgendeinem Unterschied in der chemischen
Zusammensetzung oder dem feineren Bau des Idioplasmas.
Wir können weiter heute wohl mit aller Sicherheit schon sagen, daß
zum größten Teil das Idioplasma -- vorläufig ein rein theoretischer
aus der Vererbungslehre gewonnener Begriff -- lokalisiert sein
muß im ~Zellkern~, und die Arbeiten der letzten Jahre machen
es ferner sehr wahrscheinlich, ~daß ein mendelnder Unterschied
zurückzuführen ist auf einen Unterschied zwischen zwei homologen
Chromosomen~. Es darf wohl hier als bekannt vorausgesetzt werden,
daß bei allen sich geschlechtlich fortpflanzenden Organismen jede
Geschlechtszelle einen ~einfachen~ „haploiden“ bestimmten „Satz“
von Chromosomen hat (bei ~Drosophila~ 4, beim Frosch, ~Rana
fusca~ 12, beim Meerschweinchen 8 usw.), und die aus der Vereinigung
zweier Geschlechtszellen entstandene befruchtete Eizelle hat einen
~doppelten~ „diploiden“ Chromosomen-Satz. Bei Drosophila also 4,
beim Frosch 12, beim Meerschweinchen 8 usw. Chromosomen~paare~.
Die einzelnen Chromosomen haben häufig verschiedene Formen, so
daß man in den diploiden Zellen die einzelnen zusammengehörenden
Chromosomenpaare ganz gut erkennen kann (vgl. Fig. 10).
[Illustration: Fig. 10.
Chromosomen (diploider Zellen) einer Wanze _Anasa_ oben in natürlicher
Anordnung, unten paarweise nebeneinander. (Nach Wilson).]
Zu irgendeinem Zeitpunkt entstehen aus den diploiden Zellen durch eine
„~Reduktionsteilung~“ Zellen mit nur wieder je ~einem~, haploiden
Chromosomensatz, wobei die väterlichen und die mütterlichen Chromosomen
durcheinander verteilt werden. Diese so entstandenen Zellen können
-- so bei allen höheren Tieren -- unmittelbar als Geschlechtszellen
dienen oder aber -- so vor allem bei den meisten Pflanzen -- nach mehr
oder weniger weiteren, den Chromosomen-Bestand aber nicht ändernden,
Teilungen erst später die Geschlechtszellen aus sich hervorgehen
lassen. Diese Chromosomen-Verteilung bei der Reduktionsteilung könnte
ganz gut die Grundlage der ganzen Mendelspaltung sein. Das sei kurz an
einem schematischen Beispiel gezeigt.
Wir wollen annehmen, wir hätten ein Lebewesen mit -- haploid -- ~drei~
Chromosomen, ~eine~ Sippe davon hätte die Chromosomen #A#, #B# und #C#,
~eine andere~ die Chromosomen #a#, #b# und #c#. Wir nehmen weiterhin
an, diese Chromosomenunterschiede A--a, B--b, C--c seien die Ursachen
von drei selbständig mendelnden Grundunterschieden zwischen diesen
beiden Sippen.
Alle diploiden Zellen des Bastardes dieser beiden Sippen hätten dann
den diploiden Chromosomensatz ~#Aa Bb Cc#~. Bei der Reduktionsteilung
eines solchen Bastardes entstehen nun wieder Zellen mit nur je einem
haploiden Chromosomensatz. Daß dieser Satz ganz aus väterlichen
oder ganz aus mütterlichen Chromosomen gebildet wird, oder daß die
verschiedenen denkbaren ~Misch~sätze entstehen, ist alles gleich
wahrscheinlich. ~Möglich~ sind überhaupt die acht folgenden haploiden
Chromosomensätze ABC, ABc, AbC, Abc, aBC, aBc, abC, abc, und wir dürfen
erwarten, daß von einer großen Zahl von Zellen je ein Achtel ~einen~
von diesen Chromosomensätzen enthält. D. h. mit anderen Worten,
daß ein solcher Bastard achterlei verschiedene Geschlechtszellen
in gleicher Häufigkeit bildet. Diese Überlegung ergibt somit, daß
gerade die achterlei Geschlechtszellen entstehen müssen, die nach der
Mendelschen Theorie ein Bastard von der ~Formel #Aa Bb Cc#~ tatsächlich
bildet.
Man könnte sich also sehr gut vorstellen, daß die Verteilung der
Erbfaktoren auf die Geschlechtszellen eines Bastards in diesen
zytologischen Vorgängen ihre körperliche Grundlage haben.
[Illustration: Fig. 11.
Schematische Darstellung des Chromomerenaustausches zwischen zwei
homologen Chromosomen. a, a_{1}, a_{2} Entstehung gemischter
Chromosomen (a_{2}) durch eine einmalige Zerreissung der
Chromomerenkette (single crossing over der amerikanischen Autoren). b,
b_{1} Entstehung gemischter Chromosomen durch einen doppelten Austausch
(double crossing over der amerikanischen Autoren).]
Das ist auch nach den neuesten Untersuchungen wohl bestimmt der Fall,
freilich mit einer sehr wesentlichen Einschränkung.
Schon der Umstand, daß bei einigen gut untersuchten Organismen viel
~mehr~ mendelnde Erbfaktoren bekannt sind als Chromosomenpaare, ergibt,
daß die Dinge wohl etwas anders liegen müssen.
Die einzelnen Chromosomen bestehen selber wieder aus ~Teilstücken~, die
wir ~Chromomeren~ heißen wollen. Schon vor der Reduktionsteilung findet
nun wahrscheinlich zwischen den beiden Chromosomen eines Paares eine
Art ~Austausch von Teilstücken, d. h. von mehr oder weniger langen
Stücken der Chromomerenkette statt~. Man stellt sich das wohl am besten
als ein Zerreißen der beiden Chromosomen an irgendeiner beliebigen
Stelle und eine Auswechslung der dadurch entstandenen Teilstücke vor.
Es entstehen auf diese Weise also Chromosomen, die aus väterlichen und
mütterlichen ~Stücken~ zusammengesetzt sind (vgl. Fig. 11).
Es ist nun im höchsten Grade wahrscheinlich, ~daß die idioplasmatische
Grundlage eines als Einheit mendelnden Rassenunterschiedes zu suchen
ist in einer Verschiedenheit im Bau oder im Chemismus zweier homologer
Chromomeren~.
Daß bei der Geschlechtszellenbildung eines in _n_ Faktoren
heterozygotischen Bastards so viele verschiedene Arten von Zellen
gebildet werden, als Kombinationen zwischen den _n_ Faktoren möglich
sind, hat in dieser Vorstellungsweise seine Ursache darin, daß
~erstens~ die beiden Chromosomensätze so wie oben (S. 47) besprochen
ist völlig frei durcheinander -- d. h. in allen überhaupt möglichen
Kombinationen väterlicher und mütterlicher Chromosomen -- bei der
Reduktionsteilung verteilt werden, und daß ~zweitens~ auch Stücke
zweier homologer Chromosomen gegeneinander ausgetauscht werden. Es
ist also gewissermaßen für die Verteilung beiderlei Erbmassen, für
die Erzielung aller überhaupt möglicher Kombinationen durch einen
~doppelten Mechanismus~ gesorgt. Während nun aber die ~einzelnen~
#Chromosomen# ~eines Satzes~ untereinander im allgemeinen nicht
zusammenhängen, bei der Reduktionsteilung völlig ~frei und unabhängig
voneinander~ auf die Tochterzellen verteilt werden, ~hängen die
einzelnen~ #Chromomeren# ~eines Chromosoms mehr oder weniger fest
zusammen~. Es zerfällt nicht etwa ein Chromosom in alle seine
Chromomeren, die dann mit den Chromomeren des homologen Chromosoms
~frei~ ausgetauscht werden, sondern es werden nur größere oder kleinere
Stücke, d. h. ~ganze Reihen von Chromomeren~ ausgewechselt.
Das muß zur Folge haben, daß zwei mendelnde Erbfaktoren, die in zwei
~verschiedenen Chromosomen~ liegen, ~frei und unabhängig voneinander
mendeln~, d. h. daß die vier Geschlechtszellen, welche die vier
möglichen Kombinationen darstellen, in ~gleicher Zahl~ gebildet werden,
daß aber zwei mendelnde Erbfaktoren, die auf Verschiedenheiten im Bau
zweier Chromomerenpaare ~des gleichen Chromosoms~ beruhen, ~nicht
frei mendeln~, sondern, daß von den vier möglichen Geschlechtszellen,
die in ~größerer Zahl~ vorkommen, ~in denen die beiden Erbfaktoren
in derjenigen Kombination zusammenliegen, in der sie in die Kreuzung
hineingekommen sind~. Mit anderen Worten #zwei Erbfaktoren, die im
gleichen Chromosom liegen, müssen die vorhin S. 44 geschilderte
Erscheinung der Faktoren-Koppelung zeigen#.
An sich würde schon einfach der Chromomerenaustausch genügen, um die
freie Mendelspaltung und die Koppelungserscheinungen zu erklären. Auch
wenn nur dieser Chromomerenaustausch und nicht noch dazu ein Austausch
der ganzen Chromosomen stattfinden würden, ja in zwei ~verschiedenen~
Chromosomen lokalisierte Erbfaktoren ~frei~ mendeln müssen, während
die im gleichen Chromosom lokalisierten Koppelung zeigen müßten.
Es sprechen aber viele zytologische Beobachtungen dafür, daß zu
dem Chromomerenaustausch, der sich wohl in den ersten Stadien der
beginnenden Kernteilung abspielt, auch noch später dann der Austausch
ganzer Chromosomen hinzukommt, daß also, wie oben schon gesagt, durch
einen doppelten Mechanismus für die Verteilung der Einzelunterschiede
gesorgt ist.
Aus dieser ganzen theoretischen Vorstellung lassen sich nun weitere
Folgerungen ziehen, die durch Vererbungsversuche in der vollkommensten
Weise bestätigt worden sind und so diese ganze Theorie von der
zytologischen Grundlage der Mendelspaltung sehr befestigen. Die ~erste~
Folgerung ist die, daß wenn die Theorie zutrifft, daß dann bei jedem
Organismus so viele ~Gruppen von untereinander mehr oder weniger stark
gekoppelten Erbfaktoren~ vorkommen müssen, als dieser Organismus
~haploid Chromosomen hat~. Diese Folgerung trifft für ~Drosophila~ --
die einzige bisher daraufhin genügend sorgfältig untersuchte Art --
zu. Für ~Drosophila~ kennen wir durch die bahnbrechenden Arbeiten der
~Morgan~schen Schule bisher rund 100 mendelnde Erbfaktoren und diese
zerfallen in ~vier~ Gruppen von Faktoren, die jeweilig untereinander
Faktoren-Koppelung zeigen. Drosophila hat, wie wir schon vorhin
hörten, aber auch tatsächlich ~vier~ Chromosomen.
Die ~zweite~ Folgerung ist: Wenn die Chromomeren eines Chromosoms
kettenartig zusammenhängen, und wenn vor der Reduktionsteilung
~ganze Stücke~ der Kette zwischen zwei homologen Chromosomen
ausgetauscht werden, so werden zwei Chromomeren, die an den beiden
~entgegengesetzten Enden~ eines Chromosoms liegen, durch ~jede~
derartige Chromosomen-Zerreißung voneinander getrennt und nachher
auf zwei verschiedene Tochterzellen verteilt werden, und je ~näher~
zwei Chromomeren innerhalb eines Chromosoms zusammenliegen, desto
geringer ist die Wahrscheinlichkeit, daß der Riß gerade zwischen
ihnen durchgeht, d. h. ~es müssen im Grade der Koppelung Abstufungen
bestehen~, einzelne Erbfaktoren einer „Koppelungsgruppe“ müssen
stark, andere schwach gekoppelt sein und zwar muß die Stärke der
Koppelung für ein gegebenes Paar immer die gleiche sein. Auch das
trifft für die bisher genügend untersuchten Organismen -- es kommen
nur ~Drosophila~ und ~Antirrhinum~ ernstlich in Frage -- zweifellos
zu. Bei ~Drosophila~, die bisher allein in dem nötigen Umfange
durchgearbeitet ist, kann man sogar heute schon topographische Karten
der einzelnen Chromosomen herstellen, in denen eingetragen ist, wie in
ihnen die Erbfaktoren gelagert sein müssen. Das sei an einem Beispiel
gezeigt: Ein in zwei Faktoren #A# und #B# heterozygotischer Bastard
~#Aa Bb#~ bildet, wenn keine Koppelung vorliegt, d. h. wenn die
beiden Faktoren in verschiedenen Chromosomen liegen, die vier Gameten
~#AB#~, ~#Ab#~, ~#aB#~, ~#ab#~ in gleicher Zahl. Liegen dagegen die
Faktoren im gleichen Chromosom, d. h. besteht Koppelung, so werden die
Geschlechtszellen im Verhältnis _n_: 1: 1: _n_ bzw. 1: _n_: _n_: 1
gebildet, je nachdem, ob der Bastard auf dem Wege ~#AB#~ × ~#ab#~ oder
auf dem Wege ~#Ab#~ × ~#aB#~ entstanden ist.
Je nach der Stärke der Koppelung ist das Verhältnis 1: _n_ eine
verschieden große Zahl, aber immer kleiner als 1. Wir wollen, um
vergleichbare Zahlen zu erhalten, weiterhin diesen Wert 1: _n_ immer
als Dezimalbruch ausdrücken.
Bei ~Drosophila~ zeigen nun eine Reihe von Faktoren, die wir als #Y#,
#W#, #O#, #M# und #R# bezeichnen wollen und deren Wirkungsweise in der
nachstehenden Tabelle dargestellt ist, untereinander eine mehr oder
weniger starke Koppelung.
=======================================================================
Faktor | ~Wirkungsweise~
-------+---------------------------------------------------------------
#Y# | #Y# ist Voraussetzung für die Ausbildung der dunkeln
| Körperfarbe, alle #yy#-Tiere haben ~gelbe~ Körperfarbe.
|
#W# | #W# ist Voraussetzung für dunkle Augenfarbe, alle #ww#-Tiere
| haben weiße Augen.
|
#V# | #V# ist ebenfalls Voraussetzung für die dunkle Augenfarbe,
| alle #vv#-Tiere haben die von ~Morgan~ als „Vermilion“ (ein
| scharlachähnliches Rot) bezeichnete Färbung.
|
#M# | #M# ist Voraussetzung für richtig ausgebildete Flügel, alle
| #mm#-Tiere haben kurze „miniatur“-Flügel.
|
#R# | #R# ist ebenfalls Voraussetzung für richtig ausgebildete
| Flügel, alle #rr#-Tiere haben verkümmerte „rudimentäre“
| Flügel.
Die verschiedenen Intensitäten der Koppelung, die bei diesen fünf
Faktoren in den Versuchen von ~Morgan~ gefunden wurden, sind
wiederum in Tabellenform nachstehend dargestellt.
==================================================
1 | 2 | 3
-------------+------------------+-----------------
| zeigt für 1 : n |
| in den Versuchen | dieser Wert,
Faktorenpaar | den empirischen | als Dezimalbruch
| Wert | ausgedrückt, ist
-------------+------------------+------------------
#YW# | 354/32218 | 0,011
| |
#YV# | 2117/6221 | 0,340
| |
#YM# | 1054/3063 | 0,344
| |
#YR# | 605/1420 | 0,426
| |
#WV# | 4336/13395 | 0,324
| |
#WM# | 7591/22910 | 0,331
| |
#WR# | 894/2136 | 0,419
| |
#VM# | 50/1640 | 0,030
| |
#VR# | 183/850 | 0,215
| |
#MR# | 1562/9295 | 0,168
Wenn man den für die Koppelung zweier Faktoren gefundenen Wert
des Verhältnisses 1: _n_ als Ausmaß ihrer Abstände im Chromosom
annimmt, dann ergibt sich zunächst, daß #Y--R# am weitesten
auseinanderliegen müssen und daß zwischen diesen Faktoren die übrigen
in der Weise angeordnet sein müssen, wie es in Fig. 12 dargestellt ist.
[Illustration: Fig. 12.
Räumliche Verteilung einer Anzahl v. Erbfaktoren auf einem Chromosom
von ~Drosophila~.]
Aus der ganzen theoretischen Vorstellungsweise folgt
selbstverständlich, daß, wenn man z. B. für #Y--W# die Koppelungszahl,
d. h. in der Theorie die Entfernung 0,011 und zwischen #W# und #M# die
Koppelungszahl, d. h. in der Theorie die Entfernung 0,331 gefunden
hat, daß dann für #Y--M# die Koppelungszahl (Entfernung) 0,011 + 0,331
gefunden wird. Würde diese Gesetzmäßigkeit nicht allgemein bestätigt
werden, d. h. ergäbe die ~Berechnung der Lage eines Faktors aus seinen
verschiedenen Koppelungen~ nicht immer den ~gleichen~ Punkt auf dem als
Strecke gedachten Chromosom, so könnte die ganze Theorie nicht stimmen.
Daß aber gerade diese Voraussetzung ~immer zutrifft~, ~gibt der Theorie
ihre heutige feste Begründung~. Ein Blick auf die Tabelle S. 52 zeigt,
daß tatsächlich die für die Faktoren #Y--M# gefundene Koppelungszahl
0,344 ungefähr = 0,331 + 0,011 ist und daß auch sonst allgemein diese
Folgerung annähernd erfüllt ist. Wir finden nur immer die Ausnahme, daß
die für zwei Faktoren ~unmittelbar gefundene~ Koppelungszahl (z. B. die
für #Y# und #R# gefundene Zahl 0,426) immer etwas kleiner ist, als die
für die gleichen Faktoren aus ihren Koppelungen mit dazwischenliegenden
Faktoren ~errechnete~ Zahl (für #Y# und #R# ist, wie ein Blick auf die
Fig. 12 zeigt, die errechnete Zahl 0,011 + 0,324 + 0,030 + 0,168 =
0,533). Daß die unmittelbar gefundene Koppelungszahl etwas kleiner ist
als die errechnete Zahl, ~folgt aber schon aus der Theorie~ und zwar
muß die Differenz zwischen der gefundenen und errechneten Zahl um so
~größer~ sein, je größer, absolut genommen, die Koppelungszahl ist, d.
h. je weiter die beiden Faktoren im Chromosom auseinanderliegen. Das
ist die Folge davon, daß, wenn in einem Chromosomenpaar ein ~doppelter~
Austausch von Stücken stattfindet -- nach dem Schema von Fig. 11b --,
daß dann die ~weit auseinander~liegenden Chromomeren ~wieder zusammen
in das gleiche Chromosom~ zu liegen kommen.
Man kann aus der Größe des Unterschiedes zwischen gefundener und
errechneter Koppelungszahl nun auch natürlich umgekehrt einen Schluß
ziehen auf die Häufigkeit, in der ein solcher Doppelaustausch bei der
betreffenden Art ~stattfindet~.
Die Faktorenkoppelung ist nicht bloß, wie in den bisher besprochenen
Fällen stets nur eine teilweise, sondern es gibt auch eine völlige
Koppelung, d. h. zwei verschiedene Faktoren mendeln überhaupt nicht
frei voneinander, sondern ~immer~ zusammen. Solche Fälle von
absoluter Koppelung mehrerer Faktoren (in der amerikanischen und
englischen Literatur meist als „~multiple allelomorphism~“
bezeichnet) sind bei allen gründlich untersuchten Organismen gefunden
worden. Sie rühren, abgesehen von den völligen Koppelungen mit dem
Geschlechtsfaktor (S. 54), sehr wahrscheinlich meist daher, daß die
betreffenden Faktoren auf mehreren Unterschieden im feineren Bau
~eines und desselben Chromomerenpaares~ beruhen.
Die ganze Erscheinung der Faktorenkoppelung ist, wie gesagt, sehr weit
verbreitet, wenn wir bisher beim Menschen nur sehr wenige sichere Fälle
kennen, so liegt das wohl nur daran, daß der Mensch bisher höchst
mangelhaft untersucht ist.
Die Vererbung des Geschlechts.
Die Untersuchung der Faktorenkoppelung hat unter anderem eine große
Wichtigkeit gewonnen für die Frage nach der Vererbungsweise des
Geschlechtes. Daß bei den Organismen mit zwei Geschlechtern, d. h.
mit Männchen und Weibchen, der Geschlechtsunterschied selbst nach den
~Spaltungsgesetzen~ vererbt wird, ist heute nicht mehr zweifelhaft. Das
eine Geschlecht ist immer homozygotisch, das andere heterozygotisch.
Z. B. bei der Obstfliege ~Drosophila~ ist der Geschlechtsunterschied
bedingt durch einen Erbfaktor, den wir einmal #X# heißen wollen. Alle
Weibchen sind ~#XX#~, alle Männchen sind ~#Xx#~. Jede Paarung ist also
eine Rückkreuzung nach dem folgenden Schema:
#XX# × #Xx# P_{1},
50% #XX#, 50% #Xx# F_{1},
Diese einfache Annahme erklärt ohne weiteres die Tatsache, daß bei
jeder Fortpflanzung ungefähr zu gleichen Teilen Männchen und Weibchen
entstehen. Daß die Annahme zutrifft, geht mit Sicherheit daraus
hervor, daß zwischen diesem Faktor #X# und den übrigen in dem gleichen
Chromosom liegenden Faktoren ~Koppelungen~ bestehen. Diese Koppelungen
von anderen Erbfaktoren mit dem ~geschlechtsbestimmenden~ Faktor
bedingen eine Reihe von sehr merkwürdigen Vererbungserscheinungen,
die man als ~geschlechtsgekoppelte~ oder mit einem weniger gut
gewählten Ausdruck als ~geschlechtsbegrenzte~ Vererbung bezeichnet.
Das sei an einigen Beispielen gezeigt. Von ~Drosophila~ gibt es,
wie vorhin schon erwähnt, unter anderem eine Rasse, die weiße Augen
hat, während die Stammrasse dunkle (rote) Augen hat. Rotäugig ist
dominant über weißäugig. Wir wollen auch hier wieder den Faktor, der
diesen Unterschied bedingt, mit #W# bezeichnen, #ww# ist demnach ein
weißäugiges Tier, ~#WW#~ ist homozygotisch, ~#Ww#~ heterozygotisch
rotäugig. Dieser Faktor #W# ist ~völlig~, oder wie man meist sagt,
#absolut# gekoppelt mit dem Geschlechtsfaktor #X#.
Kreuzt man ein normales rotäugiges Weibchen mit einem weißäugigen
Männchen, so besteht die F_{1}-Generation aus rotäugigen Männchen
und aus rotäugigen Weibchen. Die F_{2}-Generation, erhalten durch
gegenseitige Paarung der F_{1}-Tiere, besteht aus rotäugigen Weibchen
und aus rotäugigen und aus weißäugigen Männchen.
Ziemlich genau die Hälfte der Männchen ist rotäugig, die andere
weißäugig. Der weißäugige Großvater hat also seine Augenfarbe vererbt
~auf die Hälfte seiner~ #Enkel#, ~aber auf~ #keine Enkelin#. Wie aus
dem nachstehenden Schema ersichtlich ist, ~muß~ auf Grund der Koppelung
sich diese Vererbungsweise ergeben.
#P#_{1}. rotäugiges Weibchen × weißäugiges Männchen
~#XX#~ ~#WW#~ ~#Xx#~ ~#ww#~
Geschlechtszellen alle ~#XW#~ je 50% ~#Xw#~, ~#xw#~
von P_{1}.
#F#_{1}. je 50% #XX Ww# und #Xx Ww#
rotäugige Weibchen rotäugige Männchen
Geschlechtszellen je 50% #XW#, #Xw# je 50% #XW#, #xw#
von F_{1}
Mögliche #XW# × #XW# = #XX WW# = rotäugige Weibchen
Kombinationen dieser #XW# × #xw# = #Xx Ww# = „ Männchen
F_{1}-Geschlechtszellen, #Xw# × #XW# = #XX Ww# = „ Weibchen
d. h. verschiedene #Xw# × #xw# = #Xx ww# = weißäugiges Männchen
Arten von F_{1}-Tieren
Die eigentümliche Vererbungsweise der Augenfarbe ist also auf Grund der
Koppelung ohne weiteres zu verstehen.
In F_{2} dieser Kreuzung treten keine weißäugigen Weibchen auf,
aber es ist möglich, weißäugige Weibchen auf einem ~anderen~
Wege zu erhalten. Kreuzt man nämlich eine Anzahl der in F_{2} der
eben besprochenen Kreuzung erhaltenen ~rotäugigen Weibchen~
mit ~weißäugigen Männchen~, so werden in der ~Hälfte dieser
Paarungen~ rotäugige und weißäugige Weibchen und rotäugige
~und~ weißäugige Männchen zu gleichen Teilen entstehen. Das
hängt folgendermaßen zusammen. Die Hälfte der F_{2}-Weibchen des
erstbesprochenen Versuches hat, wie aus dem Schema ersichtlich, die
Formel #XX Ww#, und die Paarung dieser Tiere mit den #Xx
ww-#Männchen muß die folgenden Kombinationen geben:
#XW# × #Xw# = #XX Ww# = rotäugige Weibchen,
#XW# × #xw# = #Xx Ww# = „ Männchen,
#Xw# × #Xw# = #XX ww# = weißäugige Weibchen,
#Xw# × #xw# = #Xx ww# = „ Männchen.
Es müssen also auf Grund dieser theoretischen Vorstellungen hier
~beiderlei~ Männchen und ~beiderlei~ Weibchen zu gleichen Teilen
gebildet werden, ganz so, wie es im Versuch auch gefunden wird. Diese
Koppelung einzelner Erbfaktoren mit dem Geschlechtsfaktor zeigt
nun noch eine Besonderheit. Während sonst zwischen zwei homologen
Chromosomen ein Chromomerenaustausch stattfindet, ~unterbleibt er
stets zwischen zwei homologen Chromosomen, die im Geschlechtsfaktor
verschieden sind~. Das ist am einfachsten wohl wieder an einem
~Drosophila~-Beispiel zu zeigen. Wir kreuzen zwei ~Drosophila~-Rassen,
die sich außer in einem Faktor der Augenfarbe auch noch in einem Faktor
der Körperfarbe unterscheiden: nämlich eine graue rotäugige Rasse #YY
WW# mit einer gelben weißäugigen #yy ww#. Auch der Faktor #Y#, der die
graue Körperfarbe bedingt, liegt bei Drosophila im gleichen Chromosom,
wie der Geschlechtsfaktor #X# und der Augenfaktor #W#. Die Kreuzung
eines grauen rotäugigen Weibchens mit einem gelben weißäugigen Männchen
geht nach folgendem Schema vor sich:
#P_{1}# graues rotäugiges Weibchen × gelbes weißäugiges
Männchen
#XX YY WW# #Xx yy ww#
Geschlechtszellen alle #XYW# je 50% #Xyw#, #xyw#
#F_{1}# 50% #XX Yy Ww# und 50% #Xx Yy Ww#
d. h. graue rotäugige Weibchen d. h. graue
rotäugige Männchen
Bei der Geschlechtszellenbildung dieser F_{1}-Tiere kommt nun die
vorhin genannte Besonderheit zum Ausdruck. In den ~Weibchen~ sind die
beiden homologen Chromosomen im Geschlechtsfaktor ~nicht~ verschieden.
Infolgedessen findet hier ein Chromomeren-Austausch statt, die Weibchen
bilden daher die vier möglichen Kategorien von Geschlechtszellen,
d. h. hier die Eizellen #XYW#, #XYw#, #XyW#, #Xyw# alle aus, aber,
wie zu erwarten, nicht in gleicher Zahl, sondern in der Häufigkeit
~84:1:1:84~, d. h. die beiden Arten von Zellen (#XYw# und #XyW#), die
nur durch Chromomerenaustausch zustande kommen können, finden sich in
geringerer Zahl als die übrigen. Ganz anders verläuft die Bildung der
Geschlechtszellen in den Männchen. Hier findet nach dem vorhin Gesagten
überhaupt kein Chromomerenaustausch statt, weil hier die homologen
Chromosomen, in denen die Faktoren #X#, #Y# und W liegen, ~auch noch
im Geschlechtsfaktor verschieden~ sind, das eine Chromosom ist #XYW#,
das andere #xyw#. Diese #Xx Yy Ww-#Männchen bilden infolgedessen nur
zweierlei Spermatozoiden aus, #XYW# und #xyw#. Bei der Befruchtung der
F_{1}-Tiere untereinander sind zwischen den ~viererlei~ verschiedenen
~Eizellen~ und den ~zweierlei~ verschiedenen ~Spermatozoiden~ die
folgenden Verbindungen möglich:
#XYW# × #XYW# = #XX# #YY# #WW# = graue rotäugige Weibchen
#XYW# × #xyw# = #Xx# #Yy# #Ww# = „ „ Männchen
#XYw# × #XYW# = #XX# #YY# #Ww# = „ „ Weibchen
#XYw# × #xyw# = #Xx# #Yy# #ww# = „ weißäug. Männchen
#XyW# × #XYW# = #XX# #Yy# #WW# = „ rotäugige Weibchen
#XyW# × #xyw# = #Xx# #yy# #Ww# = gelbe „ Männchen
#Xyw# × #XYW# = #XX# #Yy# #Ww# = graue „ Weibchen
#Xyw# × #xyw# = #Xx# #yy# #ww# = gelbe weißäug. Männchen
Es sind somit ~alle Weibchen grau und rotäugig~, unter den
Männchen dagegen sind ~alle vier Arten von Tieren~ grau-rot,
grau-weiß, gelb-rot und gelb-weiß vorhanden. Weil aber die viererlei
Eizellen, aus denen die viererlei Männchen entstanden sind, nicht in
der ~gleichen~ Häufigkeit gebildet werden, sondern im Verhältnis
#84 XYW: 1 XYw: 1 XyW: 84 Xyw# treten auch die viererlei Männchen
in der Häufigkeit #84# grau-rot: 1 grau-weiß: 1 gelb-rot: 84
gelb-weiß auf. Insgesamt besteht also eine solche F_{2}-Generation aus:
170 grauen rotäugigen Weibchen (6080)
84 „ „ Männchen (2870)
1 „ weißäugigen „ (36)
1 gelben rotäugigen „ (34)
84 „ weißäugigen „ (2373)
Die in Klammern beigefügten Zahlen geben an, in welcher Häufigkeit in
einem konkreten Versuch (~Morgan~) die verschiedenen Kategorien
von Tieren gefunden wurden. Die Zahlen zeigen, wie weitgehend die
Übereinstimmung zwischen Theorie und Versuchsergebnissen hier ist.
Sie zeigen aber auch, welche ungeheure Arbeit nötig ist, um diese
Verhältnisse klarzulegen.
Das Studium der Koppelung anderer Faktoren mit dem Geschlechtsfaktor
gewinnt ein ganz besonderes Interesse weiterhin durch den Umstand, daß
es häufig möglich ist, die #X-# von den #x-#Chromosomen ~mikroskopisch~
zu unterscheiden. Z. B. bei ~Drosophila~ sind die #X-#Chromosomen etwas
länger als die #x-#Chromosomen. Die Weibchen von ~Drosophila~ haben
dementsprechend in ihren Körperzellen vier Chromosomenpaare, jedes
Paar besteht aus zwei ~gleich~langen Partnern. Bei den ~Männchen~
dagegen besteht ein Paar -- eben die Chromosomen, in denen der
Geschlechtsunterschied sitzt -- aus zwei ~un~~gleichen~ Partnern.
Bei manchen Tieren sind die Größenunterschiede sehr auffällig, und
es kommen Unterschiede in der Form hinzu. Vielfach finden wir auch,
daß die x-Chromosomen überhaupt fehlen, die Eier enthalten bei diesen
Tieren _n_, die Spermatozoiden teils _n_, teils _n_-1 Chromosomen. Die
Körperzellen der Weibchen haben 2_n_, die Körperzellen der Männchen
haben 2_n_-1 Chromosomen.
Daß die Geschlechtsvererbung bei den zwei geschlechtlichen Organismen
ganz allgemein in der eben geschilderten Weise erfolgt, ist heute
kaum noch zweifelhaft. Auffällig ist dabei, daß bei manchen
Organismen das weibliche, bei anderen wie bei ~Drosophila~ das
männliche Geschlecht das heterozygotische ist. Zum Teil ist das schon
mikroskopisch an der Verschiedenheit der Chromosomen erkennbar, meist
läßt sich das aber nur aus dem Erbgang bei geschlechtsgekoppelter
Vererbung ersehen.
Bei Menschen ist wie bei ~Drosophila~ das ~männliche~
Geschlecht heterozygotisch.
Fälle von geschlechtsgekoppelter Vererbung kennen wir bei Menschen
bereits in großer Zahl. (Näheres darüber später.)
Außer durch Koppelung mancher Erbfaktoren mit dem Geschlechtsfaktor
kann auch sonst noch die Geschlechtsvererbung Verwickelungen mit sich
bringen. So kann z. B. die Dominanz einer Eigenschaft in den beiden
Geschlechtern verschieden sein, oder es kann irgendein Erbfaktor
sich nur in dem einen Geschlecht äußern, im anderen aber wirkungslos
bleiben, das hat dann zur Folge, daß z. B. zweierlei Rassen von
Weibchen unterscheidbar sind, daß aber die zugehörigen beiden
Männchen ~äußerlich~ nicht verschieden sind, trotzdem aber die
Rassenmerkmale der Weibchen ihrer Rasse vererben. Es würde aber zu weit
führen, diese Fälle hier alle zu besprechen, es muß hierfür auf die
besondere Fachliteratur verwiesen werden.
Daraus, daß das Geschlecht nach den Spaltungsgesetzen vererbt
wird, geht auch hervor, ~daß es für jedes einzelne Individuum im
Augenblick der Befruchtung bestimmt wird~. ~Alle~ Eizellen sind beim
Menschen geschlechtlich gleich veranlagt, von den Spermatozoiden
überträgt die ~eine Hälfte die Veranlagung für männlich~, die ~andere
die Veranlagung~ für ~weiblich~. Danach müßte regelmäßig das
Geschlechtsverhältnis 1: 1 erwartet werden. Es ist aber bekannt, daß
das Verhältnis von Mädchengeburten zu Knabengeburten durchaus nicht 1:
1, sondern z. B. in Deutschland 100: 105,2 ist. Nimmt man nicht bloß
das Verhältnis der ~lebend~geborenen Kinder, sondern berücksichtigt
man alle ~Totgeburten~ und alle ~Aborte~, bei denen das Geschlecht
schon bestimmbar ist, so bekommt man sogar schon das Verhältnis 100
Mädchengeburten: fast 150 Knabengeburten. Woher diese Verschiebung des
Geschlechtsverhältnisses rührt, wissen wir nicht. Sie ~kann~ z. B.
dadurch bedingt sein, daß von den beiderlei Spermatozoiden, die jeder
Mann erzeugt, die männlich bestimmten besser geeignet sind, den langen
Weg von der Scheide zum Ovidukt zurückzulegen, d. h. daß hier eine Art
Auslese stattfindet. Eine gründliche experimentelle Untersuchung dieser
Frage wäre auch praktisch von der größten Wichtigkeit, weil nach allem,
was wir heute über die Geschlechtsvererbung wissen, beim Menschen
nur hier sich Möglichkeiten finden lassen, das Geschlechtsverhältnis
~willkürlich~ zu verändern, d. h. mit einer gewissen Wahrscheinlichkeit
das Geschlecht eines zu zeugenden Kindes zu beeinflussen.
Daß es gelingt, bei Menschen noch ~nach~ der Befruchtung das
Geschlecht eines Embryos willkürlich zu bestimmen, scheint nach dem
heutigen Stand des Wissens ausgeschlossen. #XX#-Embryonen sind und
bleiben beim Menschen weiblich, #Xx#-Embryonen sind und bleiben
männlich. Bei anderen Organismen -- Fröschen z. B. -- liegen dagegen
die Verhältnisse ~ganz anders~. Auch für diese Frage muß auf die
Fachliteratur verwiesen werden.
* * * * *
Schon die teilweise und erst recht die absolute Faktorenkoppelung zeigt
uns, daß die Mendelschen Spaltungsgesetze nicht ohne Einschränkung
für alle Rassenunterschiede gelten. ~Ganz offenbar vererben~
sich nur ~diejenigen Rassenunterschiede nach den Spaltungsgesetzen,
deren entwicklungsmechanische Ursache kleine Unterschiede im Bau
homologer Chromomeren sind~. Eine Mendelspaltung erfolgt auch
nur da, wo der ganze verwickelte Apparat des Chromomerenaustausches,
der Chromosomenverteilung usw., d. h. der ~ganze Mechanismus der
Reduktionsteilung~ ungestört arbeitet. Sobald aber Rassen gekreuzt
werden, die so große Unterschiede im Kernbau aufweisen, ~daß dieser
Mechanismus irgendwie gestört ist~, wird auch die Mendelspaltung
gestört. Wir finden dementsprechend, daß stark verschiedene Spezies
sich zwar häufig noch kreuzen lassen, auch noch fruchtbare Bastarde
geben, aber die weitere Vererbung erfolgt nach ~völlig anderen je
nach dem Einzelfall immer wieder verschiedenen Gesetzmäßigkeiten~.
Man findet allerdings häufig, daß ~nahe~ verwandte, wenn auch
morphologisch stark verschiedene Arten, bei der Kreuzung noch
ganz regelrecht aufmendeln, in der F_{2}-Generation eine völlig
unübersehbare Mannigfaltigkeit von neuen Kombinationstypen aus sich
entstehen lassen, ~aber die Mehrzahl der Bastarde verhält sich
anders~.
Die Besprechung der ganzen Frage der Art-Bastardierung kann aber an
dieser Stelle schon aus dem Grunde unterbleiben, weil bei der Kreuzung
der verschiedenen Menschenrassen, nach allem was wir wissen, im
~wesentlichen~ eine Vererbung nach den ~Spaltungsgesetzen~
erfolgt. Über Kreuzungen von Menschen mit fernerstehenden Arten, etwa
den nächstverwandten Menschenaffen, ist nichts bekannt, und es ist auch
sehr wenig wahrscheinlich, daß eine solche Kreuzung ein lebensfähiges
Erzeugnis ergeben würde.
Eine Vererbung nach anderen Gesetzen als den mendelschen ist auf
Grund der hier vorgeführten, theoretischen Vorstellungen über die
zytologische Ursache der Mendelspaltung auch zu erwarten für alle
Rassenunterschiede, die nicht in den Chromosomen, sondern ~irgendwo
anders im Idioplasma~ ihre Grundlage haben. Verschiedenheiten im
Bau des übrigen Fadengerüstes des Zellkerns, im Bau der Zentrosomen
usw. müssen ja auch irgendwelche Verschiedenheiten an den fertigen
Organismen mit sich bringen. Nun kennen wir allerdings bei vielen
Pflanzen ~einzelne~ Rassenverschiedenheiten, die ganz bestimmt
nicht mendeln, auch wenn alle anderen Unterschiede der betreffenden
Rassen den Spaltungsgesetzen unterliegen. Wir haben auch gewisse
Anhaltspunkte dafür, daß z. B. einige solche nicht mendelnde
Verschiedenheiten im Bau der Chromatophoren (Farbstoffträger) bedingt
sein müssen. Aber im großen und ganzen weiß man hierüber heute noch
so wenig Sicheres, daß hier die eingehende Besprechung auch dieser
Frage wohl unterbleiben kann. Das ist um so eher möglich, als man beim
Menschen über sicher ~nicht~ mendelnde Rassenunterschiede gar
nichts weiß. Es genügt wohl, wenn man sich immer daran erinnert, ~daß
die Mendelschen Spaltungsgesetze nicht ausnahmslos gelten, und daß
man früher oder später auch beim Menschen auf Vererbungserscheinungen
stoßen wird, die sich diesen Gesetzen nicht fügen~.
* * * * *
Fassen wir das über die Mixovariation Besprochene noch einmal
kurz zusammen: Eine zweite Hauptursache dafür, daß die Kinder
eines Elternpaares verschieden sind von den Eltern und auch unter
sich, besteht darin, daß bei der geschlechtlichen Fortpflanzung
meistens ~zwei verschiedene~ Idioplasmen, Vererbungsrichtungen
oder, wie man das sonst heißen will, sich vereinigen, und daß
bei der Geschlechtszellbildung der Bastarde diese verschiedenen
Vererbungsrichtungen sich nach sehr verwickelten Gesetzen und
Regeln auf die einzelnen Zellen verteilen. Es entstehen in der
Nachkommenschaft zweier gekreuzter Individuen alle möglichen
~Neukombinationen~ der ursprünglichen Unterschiede.
Die Neukombination verläuft für die große Mehrzahl aller
Rassenunterschiede nach den von ~Gregor Mendel~ entdeckten
Regeln, die freilich im Laufe der letzten Jahre eine sehr starke
Ausgestaltung erfahren haben. Einzelne Rassenunterschiede und sehr
viele Artenunterschiede vererben und kombinieren sich aber nach anderen
zum Teil sehr wenig bekannten Gesetzen.
~Das ständige kaleidoskopartige Entstehen und Vergehen
von Neukombinationen einer gewissen Zahl von ursprünglichen
Rassenunterschieden ist die Hauptursache für das erbliche Variieren
bei den sich geschlechtlich fortpflanzenden Organismen. Das gilt auch
gerade für den Menschen.~
c) ~Die Idiovariationen.~
Durch die immer wieder andere Kombinierung einer gewissen Zahl von
Grundunterschieden ist, wie wir im vorhergehenden Kapitel gehört haben,
eine ungeheure Variationsmöglichkeit gegeben, und es ist von mehreren
Biologen allen Ernstes die Ansicht vertreten worden, daß überhaupt
~alle~ erblichen Variationen im Grunde genommen Mixovariationen
seien. Das ist aber gewiß nicht der Fall. Es gibt große Klassen von
Organismen, so die Bakterien, die blaugrünen Algen (Cyanophyceen),
viele Algen und sehr viele Fadenpilze, die sich überhaupt ~nur~
ungeschlechtlich fortpflanzen, und trotzdem findet eine Entstehung
erblich verschiedener neuer Rassen auch hier statt. Ganz abgesehen
davon kann aber heute gar kein Zweifel daran bestehen, daß auch bei
den sich geschlechtlich fortpflanzenden Organismen fortwährend unter
unseren Augen neue erbliche Unterschiede entstehen.
Ob irgendein erblich von seinen Eltern und von seinen Geschwistern
verschiedenes Individuum nicht bloß eine neue vielleicht infolge von
Koppelung oder aus anderen Ursachen nur selten vorkommende Kombination
von schon vorher existierenden Grundunterschieden ist, ob vielleicht
eine unregelmäßige Spaltung vorliegt oder ob ein neuer bisher nicht
vorhandener Grundunterschied aufgetreten ist, kann nur entschieden
werden in Stammbaumkulturen von Organismen, die durch jahrzehntelange
Erbanalyse sehr genau bekannt sind. Daß es über Idiovariationen heute
zwar eine unübersehbar große Literatur gibt, daß man aber noch sehr
wenig sicheres weiß, hängt eben damit zusammen, daß nur sehr wenige
Organismen bisher genügend genau untersucht sind.
Sichten wir das heute über Idiovariationen bekannte Tatsachenmaterial
streng kritisch, so ergibt sich etwa folgendes Bild: Bei jeder bisher
genügend daraufhin beobachteten Organismenart treten aus meist ganz
unbekannten Ursachen und in sehr ungleicher Häufigkeit einzelne
Idiovariationen auf. Die große Mehrzahl davon beruht darauf, daß ein
neuer mendelnder Grundunterschied entsteht. Meistens zeigt bei Kreuzung
der neuen Idiovariante mit der Stammrasse die Eigenschaftsausbildung
der ~Stammrasse~ mehr oder weniger ausgesprochene ~Dominanz~ über die
neu aufgetretene Eigenschaftsausbildung. Aber man kennt auch eine große
Zahl von einwandsfreien ~Idiovarianten~, die bei Kreuzung mit der
Stammrasse ~dominieren~. Sehr viel seltener sind bisher Idiovariationen
gefunden worden, deren Unterschiede gegenüber der Stammrasse nicht
„mendeln“, sondern in anderer Weise vererbt werden. Dieser Befund
steht gut in Einklang damit, daß, wie wir ja gehört haben, die große
Mehrzahl aller Rassenunterschiede ~mendelt~, und daß Vererbung von
Rassenunterschieden nach anderen Gesetzen nur ~selten~ gefunden wird.
Bestimmte Angaben über die Häufigkeit von Idiovariationen können
heute noch nicht gemacht werden. Wenn nicht eine ganz besondere
Versuchsanordnung getroffen wird, kann stets nur ein kleiner Teil der
überhaupt vorkommenden Fälle von Idiovariationen wirklich auch gefunden
und erkannt werden. Man kann nur sagen, daß bei den Organismen, die
bisher daraufhin einigermaßen durchgearbeitet worden sind -- das ist
nur ~Drosophila~ und ~Antirrhinum~ -- wohl ~mindestens~ unter je 1000
Nachkommen eines Elternpaares ein Individuum eine Idiovariation zeigt.
Idiovariationen sind also doch häufiger als man lange Zeit geglaubt hat.
Wann und wo in einem Organismus die Idiovariation erfolgt, wo die ihr
zugrunde liegende Veränderung des Idioplasmas vor sich geht, ist bei
den sich nur geschlechtlich fortpflanzenden höheren Organismen kaum je
mit Sicherheit zu entscheiden. Es spricht aber vieles dafür, daß die
Idiovariation in jedem beliebigen Entwicklungsstadium erfolgen kann und
daß dementsprechend bei den höheren Organismen die große Mehrzahl aller
Idiovariationen in den ~diploiden~ Zellen sich abspielt. Dabei ist
von größtem theoretischem Interesse, daß, soweit es sich um mendelnde
Idiovariationen handelt, wohl sicher die beiden Chromosomensätze einer
diploiden Zelle ganz unabhängig voneinander sind. Eine Idiovariation
betrifft also nur den ~einen~ Chromosomensatz.
Durch Idiovariationen entstehen dauernd teils wirklich neue
Rassenunterschiede, teils auch Rassenunterschiede, die es anderweitig
schon gibt.
In letzter Linie bilden die Idiovariationen die ~Grundlage jeder
Stammesentwicklung~, ohne sie wäre eine Herausbildung ~neuer~
Sippen und Rassen und weiterhin Arten nicht möglich.
Über die ~Ursachen~ der Idiovariationen wissen wir fast nichts.
Die große Mehrzahl aller in einwandfreien Versuchen beobachteter
Fälle ist „spontan“ erfolgt, d. h. aber natürlich nur, daß man
nichts über die Ursache weiß. Man kann aber doch sagen, daß es
wahrscheinlich möglich ist, durch ganz verschiedenartige Eingriffe
-- hohe Temperaturen, Einwirkungen von Chemikalien, von Radium- und
Röntgenstrahlen usw. -- Idiovariationen auszulösen.
Ein Umstand, der nach allen bisher vorliegenden Beobachtungen bei den
sich geschlechtlich fortpfanzenden Organismen sehr wahrscheinlich die
Häufigkeiten von Idiovariationen vermehrt, ist starke ~Inzucht~. Eine
weitere auslösende Ursache von Idiovariationen ist ferner ~vielleicht~
in Kreuzungen sehr stark verschiedener Sippen zu suchen, wobei
der ganze Mechanismus der Kern- und Zellteilung und vor allem der
Reduktionsteilung gestört ist und die beiden verschiedenen Kernanteile
nicht recht zusammenpassen. Nur ist es gerade bei Idiovariationen
dieser letzten Kategorie meist sehr schwierig zu entscheiden, ob
eine Idiovariation oder eine unregelmäßige Spaltung vorliegt. Genau
besehen ist es auch ~theoretisch kaum möglich~, hier eine ~reinliche~
Scheidung von Idiovariationen und Mixovariationen durchzuführen.
Die beiden Kategorien von Variationen gehen hier ineinander über.
Idiovariationen dieser letzten Art, also gewissermaßen Zwischenformen
von Idiovariationen und Mixovariationen stellen die viel besprochenen
~de Vries~’schen Mutationen von ~Oenothera~ -- wenigstens in ihrer
großen Mehrzahl -- dar.
Die Neigung, bestimmte Idiovariationen häufig entstehen zu lassen, wird
sehr wahrscheinlich als Sippencharakter vererbt, sehr wahrscheinlich
vererbt sich diese Veranlagung nach den Spaltungsgesetzen. Das könnte
man sich so vorstellen, daß gewisse Chromosomen einen besonders labilen
Bau hätten und deshalb besonders leicht Idiovariationen entstehen
lassen.
Von einem großen Interesse für die menschliche Pathologie sind
Versuche, die man darüber angestellt hat, ob und wie starke
Vergiftung die erbliche Beschaffenheit der Nachkommen ändert, d. h.
Idiovariationen auslöst. Aus den Befunden am Menschen selbst kann
man sehr schwer sichere Schlüsse ziehen. Denn wenn wir z. B. finden,
daß die Kinder eines chronischen Säufers irgendwie minderwertig
sind, so ~kann~ das darauf beruhen, daß auch der Vater nur deshalb
ein Säufer geworden ist, weil er selbst schon psychisch minderwertig
war, er hätte dann nur seine ~selbst schon ererbte~ Veranlagung
~weitervererbt~. Oder die Kinder eines Säufers ~können~ deshalb
minderwertig sein, weil sie unter hygienisch und sozial sehr viel
ungünstigeren Verhältnissen aufwachsen, als Kinder gesunder Eltern.
Hier zeigt nun der Tierversuch, daß chronische Alkoholvergiftung
gesunder Tiere tatsächlich ~eine starke Schädigung der Nachkommen
bedingt~, die sich in sehr vielen Totgeburten und in schwächlichen
und zum Teil mißbildeten Jungen äußert. Es handelt sich anscheinend
dabei nicht bloß um eine „Nachwirkung“ (vgl. S. 9), sondern doch wohl
um eine dauernde ~Schädigung des Idioplasmas~, denn auch noch die
Enkelgeneration (die F_{2}-Tiere) von den alkoholisierten Tieren (den
P_{1}-Tieren) zeigt alle diese Schädigungen, auch wenn die F_{1}-Tiere
nicht mit Alkohol behandelt wurden. Damit, daß starke Vergiftungen und
wohl auch andere Schädigungen, das Idioplasma zu beeinflussen, erbliche
Schäden hervorzurufen imstande sind, muß doch wohl gerechnet werden.
Dabei ist freilich im Auge zu behalten, daß für diese Tierversuche
Alkoholvergiftungen angewendet wurden, wie sie auch bei den stärksten
Säufern kaum je vorkommen.
Der weitaus größte Teil aller spontan auftretenden und aller künstlich
ausgelösten Idiovariationen stellt, wenn man ein Werturteil darüber
abgeben will, Mißbildungen dar, wäre also im Kampf ums Dasein nicht
erhaltungsfähig.
Bei Menschen ist über einwandfreie Fälle von Idiovariationen nichts
bekannt, es ist aber ohne weiteres anzunehmen, daß auch hier
Idiovariationen ebenso häufig vorkommen, wie bei allen übrigen
Organismen.
Bei Organismen, die sich, wie der Mensch, geschlechtlich und durch
freie Paarung „panmiktisch“ fortpflanzen, spielen sich dauernd
die geschilderten drei Kategorien von Variationserscheinungen
~nebeneinander~ und ~durcheinander~ ab. Die Beurteilung, ob ein
Unterschied zwischen zwei Menschen auf Paravariation, auf Mixovariation
oder auf Idiovariation beruht, ist meist sehr schwierig, viel
schwieriger als der Laie zunächst wohl glaubt. Was vorliegt, kann
-- wenn überhaupt -- ~meist erst durch ein sehr gründliches Studium
entschieden werden~. Es scheint notwendig, das am Schlusse dieses
Kapitels noch ganz besonders zu betonen.
3. Der Einfluß der Variationserscheinungen auf die Zusammensetzung
eines Volkes, die Wirkung von Auslesevorgängen.
Was wir heute als ein Volk bezeichnen, ist, biologisch betrachtet,
ein ungeheuer bunt zusammengesetztes Gemisch. Wenn wir ein
Paar Schakalfamilien aus Kleinasien (~Canis aureus~), ein Paar
Schakalfamilien aus Nordafrika (~Canis lupaster~) und ein Paar
Wolfsfamilien (~Canis lupus~) sich irgendwo in freier gegenseitiger
Paarung unter möglichst günstigen Verhältnissen vermehren lassen, so
daß ~alle Mixo~varianten sich erhalten und auch viele Idiovarianten,
etwa Dackelbeinigkeit, Mopsform, Windhundtyp, Langhaarigkeit usw. nicht
durch eine natürliche Zuchtwahl ausgemerzt werden, dann würde so ein
Hundevolk entstehen, das in seiner bunten Zusammensetzung etwa dem
Rassenmischmasch eines heutigen Menschenvolkes entspräche.[4]
Es kann nicht scharf genug betont werden, daß das, was einem Volk, etwa
den Deutschen oder den Engländern oder den Franzosen usw. gemeinsam ist
und sie als Volk eint, nicht eigentlich die „Rasse“, sondern in erster
Linie die ~gemeinsame Sprache und Kultur ist~. Rassenunterschiede,
etwa die Unterschiede zwischen den genannten Völkern, sind immer nur
~relative~ Unterschiede insofern, ~als die Mengenverhältnisse des
Gemisches bei den verschiedenen Völkern etwas verschieden sind~, in
dem einen Volke sind diese, in dem andern jene Rassenbestandteile
zahlreicher. Aber auch ~anthropologische~ Volksgrenzen in ~diesem~
Sinne fallen durchaus nicht mit den ~Sprachgrenzen~ zusammen.
Wenn wir finden, daß in einem großen nach vielen Millionen zählenden
Volke so gut wie nie auch nur zwei Individuen einander gleich sind,
daß vielmehr in allen Eigenschaften eine große „~Variabilität~“
besteht, so beruht das zu einem Teile darauf, daß die Einzelindividuen
ungleich paravariiert sind (S. 7), zum ~Teil~ auch darauf, daß ab
und zu einzelne neue Idiovariationen erfolgen, in der ~Hauptsache~
aber beruht dieses Verschiedensein der Einzelmenschen darauf, daß in
einem solchen Mischvolke bei jeder Fortpflanzung immer wieder andere
Kombinationen von mendelnden und nicht mendelnden Rassenunterschieden
entstehen. Da ~Paravariationen~ nicht erblich sind, wird durch sie die
~erbliche~ Zusammensetzung eines Volkes nicht verändert, so groß auch
der Einfluß der Ernährungsweise, der ganzen Lebenshaltung usw. auf den
Einzelmenschen sein mag.
Sehr wesentlich wird dagegen durch ~Idiovariationen~ und unter gewissen
Voraussetzungen (Auslesevorgänge!) auch durch ~Mixovariationen~ ein
Volk in seiner erblichen Beschaffenheit verändert.
Wenn bestimmte Idiovariationen, etwa das Auftreten von erblicher
Veranlagung zu Diabetes (Zuckerkrankheit), auch nur ab und zu auftreten
-- etwa auf 10000 Geburten einmal als heterozygotische Idiovariation
-- und es würden die Diabetiker nicht durch einen scharfen
Auslesevorgang ausgemerzt, d. h. vermehrten sie sich ebenso stark
wie der Volksdurchschnitt, dann würde der Prozentsatz der Diabetiker
~dauernd zunehmen~, es müßte früher oder später eine Zeit kommen, zu
der das ganze Volk fast ~nur noch aus Diabetikern besteht~. Schon die
Verhinderung einer natürlichen Ausmerzung, d. h. der zu weitgehende
hygienische und soziale Schutz geistig oder körperlich minderwertiger
Idiovarianten, kann zur Entartung eines Volkes führen, wenn nicht,
in irgendeiner Weise dafür gesorgt wird, daß die Fortpflanzung
der Minderwertigen unterbleibt, oder doch schwächer ist, als beim
Volksdurchschnitt.
In der Hauptsache beruht die erbliche Variation aber nicht auf
Idiovariation, sondern auf Mixovariation, d. h. auf dem wechselvollen
Entstehen und Vergehen von immer wieder anderen Kombinationen. Zum
größten Teil handelt es sich wohl dabei um Kombinationen nach den
mendelschen Regeln.
Es ist nun die Frage, was wird aus einer solchen Bastardpopulation im
Laufe der Zeit, wie ist sie nach einer längeren Reihe von Generationen
zusammengesetzt? Wir wollen diese Frage an einem einfachen Beispiel
besprechen und einmal annehmen, wir hätten eine Anzahl F_{1}-Bastarde
zwischen einer schwarzen (#AA#) und einer weißen (#aa#) Kaninchenrasse.
Ein Pärchen von diesen Bastarden (#Aa#) stecken wir in einen großen
Käfig und lassen sie sich unter möglichst günstigen Bedingungen
vermehren. Das soll ~bei ganz unbeschränkter Paarung~ eine Reihe
von Generationen so weiter gehen, wir wollen also auf diese Weise
ein großes Volk von Kaninchen heranziehen, und die Frage ist, wie
wird ein solches Kaninchenvolk zusammengesetzt sein. Die Antwort
lautet: Es werden ~immer~ ziemlich genau 1/4 aller Tiere weiß und
3/4 schwarz sein. Wir hatten ein weibliches und ein männliches
F_{1}-Tier in den großen Käfig gesteckt. Deren Nachkommenschaft, d. h.
die F_{2}-Generation, müßte aus 3/4 schwarzen und 1/4 weißen Tieren
zusammengesetzt sein. Nehmen wir etwa an, diese Generation bestehe aus
im ganzen acht Tieren und zwar aus:
einem homozygotischen schwarzen Männchen #AA#, weiterhin als
Männchen I,
zwei heterozygotischen schwarzen Männchen #Aa#, weiterhin als
Männchen II und III,
einem homozygotischen weißen Männchen #aa#, weiterhin als
Männchen IV,
einem homozygotischen schwarzen Weibchen #AA#, weiterhin als
Weibchen α,
zwei heterozygotischen schwarzen Weibchen #Aa#, weiterhin als
Weibchen β und γ,
einem homozygotischen weißen Weibchen #aa#, weiterhin als
Weibchen δ
bezeichnet.
Zwischen diesen Tieren sind 16 verschiedene Paarungen möglich und
gleich wahrscheinlich, können daher als gleich oft vorkommend in
Rechnung gestellt werden, nämlich:
Weibchen α × Männchen I wird ergeben 4/4 _n_ #AA#-Tiere
„ α × „ II „ „ 2/4 _n_ #AA#-, 2/4 _n_ #Aa#-
Tiere
„ α × „ III „ „ 2/4 _n_ #AA#-, 2/4 _n_ #Aa#-
Tiere
„ α × „ IV „ „ 4/4 _n_ #Aa#-Tiere
„ β × „ I „ „ 2/4 _n_ #AA#-, 2/4 _n_ #Aa#-
Tiere
„ β × „ II „ „ 1/4 _n_ #AA#-, 2/4 _n_ #Aa#-,
1/4 _n_ #aa#-Tiere
„ β × „ III „ „ 1/4 _n_ #AA#-, 2/4 _n_ #Aa#-,
1/4 _n_ #aa#-Tiere
„ β × „ IV „ „ 2/4 _n_ #Aa#-, 2/4 _n_ #aa#-
Tiere
„ γ × „ I „ „ 2/4 _n_ #AA#-, 2/4 _n_ #Aa#-
Tiere
„ γ × „ II „ „ 1/4 _n_ #AA#-, 2/4 _n_ #Aa#-,
1/4 _n_ #aa#-Tiere
„ γ × „ III „ „ 1/4 _n_ #AA#-, 2/4 _n_ #Aa#-,
1/4 _n_ #aa#-Tiere
„ γ × „ IV „ „ 2/4 _n_ #Aa#-, 2/4 _n_ #aa#-
Tiere
„ δ × „ I „ „ 4/4 _n_ #Aa#-Tiere
„ δ × „ II „ „ 2/4 _n_ #Aa#-, 2/4 _n_ #aa#-
Tiere
„ δ × „ III „ „ 2/4 _n_ #Aa#-, 2/4 _n_ #aa#-
Tiere
„ δ × „ IV „ „ 4/4 _n_ #aa#-Tiere
--------------------------------
Sa. 16/4 n #AA#-, 32/4 _n_
#Aa#-, 16/4 _n_ #aa#-Tiere
d. h. 4 n #AA#- : #8# _n_
#Aa#- : 4 _n_ #aa#-Tiere
Die Ergebnisse aller dieser 16 einzelnen möglichen, in gleicher
Häufigkeit zu erwartenden Paarungen sind in dieser Tabelle gleich
mit angegeben. Es ist ferner in der Tabelle ausgerechnet, was alle
16 möglichen Paarungen zusammen ergeben müssen, und das Ergebnis
ist, daß die Nachkommenschaft einer solchen durch freie Paarung sich
vermehrenden F_{2}-Generation von 1 Teil #AA#-, 2 Teilen #Aa#-,
und 1 Teil #aa#-Kaninchen ~wieder ebenfalls aus 1 Teil~ #AA#-: ~2
Teilen~ #Aa#-: ~1 Teil~ #aa#-~Kaninchen bestehen wird~, d. h. eine
auf diese Weise entstandene F_{2}-Generation wird genau die gleiche
Zusammensetzung zeigen, wie die F_{2}-Generation. Das gleiche gilt
auch für die nächsten Generationen, und gilt auch, wenn sich nicht
bloß die Tiere einer Generation untereinander paaren, sondern auch,
wenn die Individuen der ~verschiedenen~ Generationen sich paaren,
was ja tatsächlich in einem solchen Versuche der Fall sein wird. Die
gleiche Berechnung läßt sich auch anstellen, wenn die F_{1}-Bastarde
sich in ~mehreren~ Merkmalen unterscheiden und verwickelter, etwa
nach ~9:3:3:1~ oder ~27:9:9:9:3:3:3:1~ aufspalten; auch dann werden
die folgenden Generationen immer ungefähr die gleiche Zusammensetzung
zeigen, wie die F_{2}-Generation. ~Wenn also eine in freier Paarung
sich vermehrende Bevölkerung aus einer F_{2}-Generation nach
einer Kreuzung hervorgeht, dann wird diese Population immer die
Zusammensetzung zeigen, welche die ursprüngliche F_{2}-Generation schon
aufwies, vorausgesetzt, daß keinerlei Auslese vor sich geht.~
Der Fall, daß eine ganze Population -- etwa die sämtlichen Kaninchen
einer Insel -- nur von einer einzigen, einheitlichen F_{2}-Generation
abstammt, wird nun freilich in der Natur selten vorkommen, aber dieses
Gesetz gilt auch noch viel weiter.
Wir können z. B. den eben beschriebenen Versuch etwas ändern, und
wir wollen einmal in den großen Vermehrungskäfig als Stammtiere für
das neue Kaninchenvolk folgende Tiere nehmen: zwei homozygotisch
schwarze #AA-#Männchen (I und II genannt), zwei homozygotisch schwarze
#AA-#Weibchen (α und β genannt), ein heterozygotisches schwarzes
#Aa-#Männchen (III genannt) und ein heterozygotisches schwarzes
#Aa-#Weibchen (γ genannt). Wenn wir diese sechs Tiere sich beliebig oft
ganz regellos paaren lassen, dann bekommen wir eine nächste Generation,
die aus homozygotisch schwarzen, heterozygotisch schwarzen und weißen
Tieren besteht im Verhältnis ~25:10:1~.
Die Berechnung gibt die folgende Tabelle:
Das Weibchen α kann sich paaren mit dem Männchen I und wird geben:
4/4 _n_ schwarze #AA-#Tiere.
Das Weibchen α kann sich paaren mit dem Männchen II und wird geben:
4/4 _n_ schwarze #AA-#Tiere.
Das Weibchen α kann sich paaren mit dem Männchen III und wird geben:
2/4 _n_ schwarze #AA-#, 2/4 _n_ schwarze #Aa-#Tiere.
Das Weibchen β kann sich paaren mit dem Männchen I und wird geben:
4/4 _n_ schwarze #AA-#Tiere.
Das Weibchen β kann sich paaren mit dem Männchen II und wird geben:
4/4 _n_ schwarze #AA-#Tiere.
Das Weibchen β kann sich paaren mit dem Männchen III und wird geben:
2/4 _n_ schwarze #AA-#, 2/4 _n_ schwarze #Aa-#Tiere.
Das Weibchen γ kann sich paaren mit dem Männchen I und wird geben:
2/4 _n_ schwarze #AA-#, 2/4 _n_ schwarze #Aa-#Tiere.
Das Weibchen γ kann sich paaren mit dem Männchen II und wird geben:
2/4 _n_ schwarze #AA-#, 2/4 _n_ schwarze #Aa-#Tiere.
Das Weibchen γ kann sich paaren mit dem Männchen III und wird geben:
1/4 _n_ schwarze #AA-#, 2/4 _n_ schwarze #Aa#-, 1/4 _n_ weiße #aa-
#Tiere.
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Das Ergebnis ~aller~ möglichen Paarungen: 25/4 _n_ schwarze #AA#,
10/4 _n_ schwarze #Aa#, 1/4 _n_ weiße #aa-#Tiere.
Da alle Paarungen die gleiche Wahrscheinlichkeit haben, wird sich als
Ergebnis einer sehr großen Anzahl derartiger Paarungen eine Population
ergeben müssen, in der die Kategorien #AA#, #Aa# und #aa# im Verhältnis
von ~25:10:1~ stehen, d. h. in dem gleichen Verhältnis, das schon in
der F_{1}-Generation vorlag.
Überlassen wir eine solche Population noch weiter einer freien
regellosen Vermehrung, so werden ~auch alle folgenden Generationen das~
#gleiche# ~Zahlenverhältnis zwischen den weißen und den beiden Sorten
von schwarzen Tieren aufweisen~. Man kann so leicht für jede beliebige
Ausgangsgeneration errechnen, welche Zusammensetzung eine daraus
hervorgehende Population aufweisen wird.
~Voraussetzung ist dabei, daß keine „Zufuhr von fremdem Blut“
stattfindet, und daß die verschiedenen Kategorien~ #gleich# ~lebens-
und fortpflanzungsfähig sind, so daß also kein Auslesevorgang
eingreift~.
Wie wird die Sachlage nun aber, wenn dauernd einzelne bestimmte
Kombinationen ausgemerzt werden oder sich unterdurchschnittlich
vermehren? Wählen wir auch hier wieder ein einfaches schematisches
Beispiel: Wir bringen auf eine Insel zwei weibliche blaue
Angorakaninchen von der Formel #AA XX BB CC dd gg vv# (vgl. wegen der
Formel S. 36) und zwei männliche kurzhaarige wildfarbige von der Formel
#AA XX BB CC DD GG VV#. Die F_{1}-Generation besteht dann aus --[5]
#Dd Gg Vv-#Tieren, die alle kurzhaarig und wildfarbig sind, und die
F_{2}-Generation besteht aus den nachstehenden Kategorien in dem in
Klammern beigefügten Häufigkeitsverhältnissen:
-- DGV wildfarbig kurzhaarig 27
-- DGv „ Angora 9
-- DgV schwarz kurzhaarig 9
-- Dgv „ Angora 3
-- dGV blau-wildfarbig kurzhaarig 9
-- dGv „ „ Angora 3
-- dgV blau kurzhaarig 3
-- dgv „ Angora 1
Ohne Auslese wird sich, wie gesagt, das so entstandene Kaninchenvolk
in dieser bunten Zusammensetzung dauernd erhalten. Nehmen wir nun
einmal an, es würden bestimmte Kategorien, etwa alle ~blau-wildfarbigen
Angora-Tiere~, d. h. alle Tiere von den Formeln -- #dd GG vv#
und -- #dd Gg vv# ~vor der Fortpflanzung ausgemerzt~. Auch wenn
diese Vernichtung der blau-wildfarbigen Angora-Tiere ganz streng
durchgeführt wird, wenn ~nie~ ein Tier dieser Art zur Fortpflanzung
kommt, so würden dennoch ~immer wieder Tiere dieser Art in unserem
Kaninchenvolke~ geboren werden, weil Tiere dieser Erbformel und
dieser Körperbeschaffenheit in einer solchen Zucht auch von ~ganz
anders aussehenden~ Eltern erzeugt werden! Aber es wird die ~Zahl~
der blau-wildfarbigen Angora-Tiere in der nächsten Generation schon
geringer sein. Die nachstehende Tabelle gibt die Wirkung einer solchen
Ausmerzung der blau-wildfarbigen Angora-Tiere wieder.
-------------------------+--------+-------+--------------+----------
| | |die Ausmerzung|
| | | aller blau- | d. h.
Ohne Auslese müßte die | im | in % | wildfarbigen | Zunahme
F_{3}-Generation die |Verhält-|ausge- | Angora-Tiere | oder
nachfolgenden Kategorien | nis |drückt | gibt das | Abnahme
aufweisen | | | Verhältnis | in %
| | | (auch in % |
| | | ausgedrückt) |
-------------------------+--------+-------+--------------+---------+
wildfarbig kurzhaarig | 27 | 42,18 | 44,44 | + 2,26
„ Angora | 9 | 14,06 | 13,82 | - 0,24
schwarz kurzhaarig | 9 | 14,06 | 14,67 | + 0,61
„ Angora | 3 | 4,69 | 4,46 | - 0,23
blau-wildfarbig | 9 | 14,06 | 13,82 | - 0,24
kurzhaarig | | | |
„ Angora | 3 | 4,69 | 3,19 | - 1,50
blau kurzhaarig | 3 | 4,69 | 4,46 | - 0,23
„ Angora | 1 | 1,56 | 1,12 | - 0,44
Wie ein Blick auf die Tabelle zeigt, ergibt die -- etwas umständliche
und deshalb nicht ausführlich wiedergegebene -- Berechnung der
Zusammensetzung der F_{3}-Generation nach einer solchen Auslese, daß
nicht bloß die Häufigkeit der blau-wildfarbigen Angora-Tiere abgenommen
hat, sondern daß sich auch im Verhältnis der übrigen Kategorien
untereinander beträchtliche Verschiebungen ergeben haben.
Wird eine solche Auslese eine lange Reihe von Generationen hindurch
vorgenommen, so wird die ausgemerzte Sorte immer seltener werden und
es wird auch sonst die Zusammensetzung des Kaninchenvolkes sehr stark
verändert.
Im einzelnen ist diese Wirkung sehr verschieden je nachdem, ob
dominante oder rezessive Typen ausgemerzt werden, ob nur eine
Kombination oder ob gleichzeitig viele Kombinationen ausgemerzt werden
usw. Es würde zu weit führen, hier auf alle Einzelheiten einzugehen.
Uns interessiert, daß es zwar zu einem völligen Verschwinden bestimmter
Kombinationen bei einem solchen Auslesevorgang zunächst nicht kommt,
daß aber die ausgemerzten Typen seltener werden und daß auch sonst die
Zusammensetzung des Volkes sich verändert.
Das hat, wie an anderer Stelle ausgeführt wird, für die Beurteilung
der Auslesevorgänge beim Menschen eine große Tragweite. Wenn in einem
Kulturvolk dauernd die bestveranlagten Individuen und Familien,
d. h. die Verkörperung ganz bestimmter Eigenschaftskombinationen,
sich schwächer vermehren als der Durchschnitt der Bevölkerung, so
wird das für das Volksganze eine verhängnisvolle Wirkung haben:
~hochveranlagte Individuen werden zwar immer wieder aus der großen
Masse des Volkes heraus entstehen, aber wenn eine lange Reihe von
Generationen hindurch immer und immer wieder diese bestveranlagten
Menschen sich weniger stark fortpfanzen als der Volksdurchschnitt, so
werden diese Menschen immer seltener, und schließlich wird dann ein
solches Volk nicht mehr so viele „führende Köpfe“ hervorbringen, wie
nötig sind, um das Gerippe des Staates zu bilden und um das Volk auf
seiner Kulturhöhe zu erhalten, ein solches Volk wird „entarten“.~
#4. Die Wirkung von Inzucht.#
Wenn bei einem Organismus, der sich gewöhnlich durch Fremdbefruchtung
fortpflanzt, ~Inzucht~ getrieben wird, so bringt das fast stets
Nachteile mit sich. Diese Erkenntnis von der Schädlichkeit der Inzucht
ist uralt, ein großer Teil der Ehegesetzgebung schon der ältesten
Kulturvölker geht mehr oder weniger darauf zurück.
[Illustration: Fig. 13.
Schematischer Stammbaum einer Familie mit einer als rezessives Merkmal
mendelnden erblichen Mißbildung (etwa Albinismus) -- homozygotisch
gesunde Personen ~weiß~, heterozygotische (äußerlich ebenfalls
gesunde) ~weiß mit schwarzem Punkte~, homozygotisch kranke Personen
~schwarz~ dargestellt. Der eine dargestellte Fall von Verwandtenehe
(durch gestrichelte Linie eingerahmt) ermöglicht die Entstehung von
homozygotisch kranken Kindern.]
Die Schädigung durch Inzucht beruht auf zwei ganz verschiedenen
Dingen. Zunächst befördert jede Inzucht und jede Verwandschaftszucht
das Herausmendeln rezessiver Mißbildungen. Das zeigt wohl am besten
der in Figur 13 abgebildete Stammbaum. Albinismus vererbt sich beim
Menschen als einfach rezessives Merkmal. Heterozygotisch albinotische
Menschen sind äußerlich völlig normal. Heiraten die Angehörigen einer
solchen mit Albinismus erblich belasteten Familie immer wieder in
andere ~nicht~ damit belastete Familien, so wird zwar immer ein
Teil der Nachkommen die Anlage heterozygotisch, also latent enthalten
sein, aber Albinos werden nicht geboren. Homozygotische Albinos kommen
hier nur zustande, wenn zwei solche heterozygotische Individuen sich
heiraten. Die Wahrscheinlichkeit, daß ein solcher Fall eintritt,
ist nun aber bei einer Verwandtenehe innerhalb einer solchen Familie
sehr groß, es wird also das Auftreten von Albinismus in dieser
Familie durch Verwandtenehe begünstigt. Eine erbliche Belastung mit
rezessiven Erbübeln haben sehr viele Familien, meist ohne daß den
Familienangehörigen davon etwas bekannt ist. In der einen Familie
steckt dieses, in der anderen jenes Übel. Heiraten ~außerhalb~
der Familie lassen die erbliche krankhafte Anlage nicht homozygotisch
heraustreten, Heiraten ~in~ der Familie begünstigen das Auftreten.
Hierin liegt ~eine~ Ursache der Inzuchtschädigungen,~ aber nicht
die einzige~.
Eine ~zweite~ Art von Inzuchtschädigung beruht darauf, daß aus
unbekannten Gründen jede Inzucht -- je enger die Inzucht, desto
rascher -- eine Schwächung der Nachkommen und eine Verringerung
der Fortpflanzungsfähigkeit bewirkt. Diese Schwächung geht wohl
stets bis zu einem früher oder später erreichtem Mindestmaß, d. h.
bei Inzucht während ~mehrerer~ Generationen nimmt zunächst
die Lebenstüchtigkeit der Nachkommen sehr stark, in den späteren
Generationen langsamer ab, und schließlich wird eine Art Dauerzustand
erreicht, wo weitere Inzucht nicht mehr schädigt. Es gibt also wohl
eine Art von Mindestmaß der Lebenstüchtigkeit, das durch engste Inzucht
früher oder später erreicht wird. Dieses Mindestmaß liegt bei den
verschiedenen Organismen sehr ungleich hoch.
Für den Menschen ist über ~diese~ Wirkung dauernder engster
Inzucht nichts Zuverlässiges bekannt. Auch für die höheren Tiere weiß
man hierüber nur wenig. Es genügt deshalb wohl, hier wenigstens darauf
hinzuweisen, daß es außer der beim Menschen besser untersuchten ersten
Art von Inzuchtserscheinungen noch eine solche zweite gibt.
Ob die gelegentlich gemachte Beobachtung, daß Kinder aus Inzestzucht
(Kinder von Bruder und Schwester, von Vater und Tochter usw.) häufig
geistig und körperlich minderwertig sind, auf „Inzuchtwirkung“ beruht,
ist sehr zweifelhaft. Inzest wird eben im allgemeinen doch wohl nur bei
selbst schon stark minderwertigen Menschen vorkommen.
Zweiter Abschnitt.
Die Rassenunterschiede des Menschen.
Von
Prof. #Dr. Eugen Fischer.#
Der Mensch ist, räumlich und zeitlich über die Erde hin verfolgt,
nicht nur überall verschieden, sondern auch nicht in zweien seiner
Individuen völlig gleich. Aber in einzelnen ~Gruppen~ sind sich
die Individuen gegenseitig ähnlicher als solchen anderer Gruppen.
Nun erhebt sich die Frage nach der Bedeutung dieser Unterschiede
der Einzelnen und der Gruppen. Spielt da etwa die Umwelt, also z.
B. Klima, Nahrung oder gar das soziale „Milieu“ eine Rolle, können
sich also jene „Merkmale“, die die Gleichheiten und Unterschiede der
Individuen und Gruppen ausmachen, durch Änderung der Außenfaktoren
ebenfalls ändern? Oder aber gibt es Merkmale, die von allen diesen,
als „peristatische“ bezeichneten Einflüssen unabhängig sind, die
Erbgut sind, übertragen mit der Erbmasse, also unveräußerlich und
unveränderlich? „Anthropobiologie“ kann man die Lehre nennen, die sich
mit all dem befaßt. Die Anthropobiologie hat also für den Menschen die
Untersuchung vorzunehmen, welche von den individuellen -- und welche
von den Gruppen -- oder wie man meistens sagt „Rassenunterschieden“ des
Menschen -- „Paravariationen“, „Mixovariationen“ oder „Idiovariationen“
sind. (S. Seite 6ff.).
Die systematische „Anthropologie“ hat bisher fast immer nur
anatomisch die Unterschiede als solche erfaßt und deskriptiv und
metrisch festgelegt. Selbstverständlich ist diese morphologische
Seite der Forschung unentbehrlich auch für die Zwecke der
Rassenhygiene. Aber gerade die Rassenhygiene muß wissen, was an
diesen äußerlich erkennbaren Merkmalen erblich ist. Die rein
morphologische Betrachtung genügt also nicht, die morphologischen
Merkmale müssen nach ihrer Entstehung, nach ihrer Bedeutung für
Individuum und Gruppe gewürdigt, also biologisch betrachtet
werden. Die Rassenhygiene braucht zu ihrer Unterlage gleichzeitig
morphologische und biologische Erkenntnisse.
#1. Die variierenden Merkmale des Menschen.#
(~Spezielle Anthropologie und Anthropobiologie~.)
Es gibt natürlich überhaupt keine Organe und Organteile am Menschen,
die nicht variieren. Neger und Europäer sind beispielsweise nicht
nur durch Hautfarbe, Haarform, Nasen-, Lippen- und Schädelform und
andere allgemein als verschieden bekannte Merkmale von einander
kenntlich, auch am Gehirn, an den Muskeln, an allen möglichen Teilen
der Eingeweide gibt es entsprechende Unterschiede. So müßte hier in
der Tat die gesamte Anthropologie zur Darstellung kommen, systematisch
jedes Organsystem des Menschen durchgesprochen werden, es gäbe
geradezu ein vollständiges anthropologisches Lehrbuch.[6] Das ist
aber nicht beabsichtigt und auch nicht nötig. Hier sollen ja nur die
Grundlagen gegeben werden zum Verständnis der aus der Kenntnis der
Vererbungsregeln zu ziehenden rassenhygienischen Schlüsse.
a) ~Schädel~.
Kein Teil des menschlichen Körpers ist anthropologisch so eindringlich
und so oft bearbeitet worden wie der Schädel. An allen seinen
Einzelbildungen wie an seiner Gesamtform und -größe sind zahlreiche
Gruppen- und Einzelmerkmale mit feinst ausgebildeten Meß- und
Zeichenmethoden festgestellt, so daß hier nur das Wichtigste angedeutet
werden kann.
Man kann der Übersicht halber und nach ihrer
stammesgeschichtlich-systematischen Bedeutung die Schädelmerkmale
in einzelne Gruppen einteilen:
Einmal gibt es eine große Anzahl kraniologischer Merkmale (genau
wie solche an allen anderen Organsystemen), qualitative und
quantitative, durch die sich Affen und Mensch deutlich und scharf
unterscheiden. Diese Merkmale sind also für die menschliche Art
spezifisch, sie müssen also in der Erbmasse des „Menschen“ fixiert
sein. Beispielshalber sei genannt: Bei Anthropoiden die geringe
Größe des Hirnschädels gegenüber dem Gesichtsschädel, die Bildung
dachartig über die Augenhöhlen vorspringender Knochenränder
(Supraorbitalleisten), das Vorstehen des Eckzahns über die
übrige Zahnreihe, die mächtige Ausbildung des Unterkiefers mit
fliehender kinnloser Vorderseite -- beim Menschen ist von all
dem das Umgekehrte vorhanden. An der Erblichkeit all derartiger
Merkmale des Menschen, am Vorhandensein besonderer, sie bedingender
Erbfaktoren und zwar in der Erbmasse der gesamten Menschheit kann
kein Zweifel sein. Gelegentlich tritt nun eine „affenähnliche“
„pithekoide“ Bildung beim Menschen in die Erscheinung. Man muß
annehmen, daß die gemeinsamen Vorfahren von Mensch und Affen
ähnliche Merkmale besaßen und daß -- durch uns meistens nicht
bekannte Verhältnisse -- als sogenannter „Atavismus“ -- ein
solches Merkmal wieder erscheint, genau wie etwa ein dunkler
Rückenstreif beim Pferd. Ebenso wie gegen die Affen grenzen
auch gegen den Neandertalmenschen, also gegen den ganzen Homo
primigenius (Neandertal, Spy, La Chapelle u. a.), dann gegen den
Homo heidelbergensis (Unterkiefer von Mauer) und endlich gegen den
Pithecanthropus erectus (Java) eine Anzahl kraniologischer Merkmale
den heutigen Menschen scharf ab. Auch für diese gilt, was oben
für die anderen gesagt wurde, einschließlich der „atavistischen“
Merkmale. Als Rückschläge auf sie oder ähnliche Vorfahrenformen,
demnach als Reste der alten Erbmassen treten hie und da einzelne
neandertalähnliche Merkmale auf, nie aber die gesamte und wirkliche
eigenartige Kombination der Neandertalmerkmale. Für die Zwecke der
Rassenhygiene sind all diese Merkmale von geringerer Bedeutung als
die folgenden:
Eine große Anzahl kraniologischer Merkmale darf man als
Rassenmerkmale im engeren Sinne auffassen. Vor allem sind es
quantitative Unterschiede am ganzen Schädel oder an einzelnen
Bildungen, dann auch qualitative, die in zahlreichen Kombinationen
vorkommen und so die Rassen unterscheiden helfen. Das Einzelmerkmal
als solches kann dabei natürlich je in verschiedenen Kombinationen
mit anderen bei recht verschiedenen Rassen erscheinen. Aber es muß
für jedes Merkmal erst untersucht werden, ob es wirklich vererbt,
d. h. ein „Rassenmerkmal“ ist, sehr viele so genannte Bildungen
sind nur deshalb bei einzelnen menschlichen Gruppen etwa besonders
gehäuft zu finden, weil auf die ganze Gruppe dieselben jene
bedingenden Einwirkungen stattfinden. Solche Merkmale sind also
keine Rassenmerkmale.
#Die Rassenunterschiede#
Am auffälligsten ist die rassenmäßige Verschiedenheit der Gesamtform
des Schädels, sowohl der Gehirnschädelkapsel, wie des Gesichtsschädels.
Neben der Beschreibung benützt man zur Festlegung und Wiedergabe
der Formunterschiede die Messung. Seit ~Anders Retzius~ (1864)
wird dabei stets ein Maß in Prozenten des anderen angegeben, um
die schwere Vergleichbarkeit absoluter Werte je zweier zueinander
gehöriger Strecken -- z. B. Länge und Breite -- zu vermeiden. Jenen
Verhältniswert bezeichnet man als Index. So drückt man z. B. die
Schädelbreite in Prozenten der Länge (Stirn -- Hinterhaupt) aus
und spricht vom Längenbreitenindex. Es muß dabei betont werden,
daß die damit gewonnenen Einteilungsmöglichkeiten in Langschädel
und Breitschädel, in Lang- und Breitgesichter usw. willkürlich
sind; keinenfalls bedeutet die durch Messung festgestellte
Langschädeligkeit in einer Gruppe hier und einer anderen dort ohne
weiteres eine Zusammengehörigkeit. Die relative Länge ist z. B. bei
den langen Schädeln aus Schweden durch ganz andere Einzelheiten
der Knochenbildung bedingt, wie bei den langen Schädeln aus
Negerländern Afrikas. Es kommt auf die einzelnen Formen von Stirn,
Scheitel, Hinterhaupt usw. an. Die Bezeichnungen „Langschädel“ usw.
geben also nur einen kurzen Ausdruck für das Verhältnis zweier
Hauptdimensionen.
Im Ganzen zeichnen sich die Schädel jeder Rasse durch eine große Zahl
deutlicher und je ihr eigentümlicher Merkmale aus. So ist z. B. der
schmale, lange, niedrige Negerschädel mit deutlich betonten Stirn-
und Scheitelhöckern, mit flachen, kleinen Nasenbeinen, deutlichen
sogen. Praenasalgruben, niederer runder Nasenhöhle, rundlich gewölbter
niedriger Stirn, schnauzenartig vorgebautem Kieferskelett (sogen.
„Prognathie“), derben Jochbeinen usw. leicht zu erkennen, etwa von
dem großen, stark gewölbten, langen schmalen „nordischen“ Schädel mit
seinen dachfirstartig gegeneinandergestellten, vorspringenden, langen,
schmalen Nasenbeinen, der senkrechten Gesichtsprofilierung, dem langen
schmalen Gesicht, scharf markierten Kinn usw. Das spricht aber dann
deutlich dafür, daß wir es in all diesen Punkten mit Merkmalen zu tun
haben, die in der Erbmasse der betreffenden Rasse enthalten sind,
die also fest vererbt sind. Und doch kann einiges an ihrer äußeren
Erscheinung durch „peristatische“ Momente verändert werden.
Zunächst ist die „rassenmäßige“ d. h. erbliche Eigenform des Schädels,
z. B. sein Längenbreitenverhältnis, also ob ein Lang- oder ein
Rundschädel entsteht, schon beim Fetus im 8. und 9. Monat ausgeprägt,
wenn auch die Rassenunterschiede lange nicht so stark sind wie später.
Bei der Geburt wirken nun bekanntlich die Druckkräfte deformierend
auf den kindlichen Kopf. Es kommt zu einem Übereinanderschieben der
Knochenränder und zu Verbiegungen der Knochen: Geburtsdeformität. Bei
nicht normalem Geburtsverlauf werden die Deformierungen besonders
stark. Aber diese Einwirkungen sind nicht von Dauer, sie pflegen nach
Tagen, Wochen oder Monaten spurlos zu verschwinden. Abnorm starke
Verunstaltungen, ev. mit Knickungen oder Zerreißungen von Knochen
können wohl auch dauernd eine Mißgestalt hervorbringen, aber derartige
einzelne pathologische Formen können hier außer Betracht bleiben.
Daß die Form des nach der Geburt weiter wachsenden Kopfes nun die
der Eltern erhält, als die erblich rassenmäßig ihm zukommende,
wird nach allgemeiner Annahme durch die ererbte Wachstumstendenz
bestimmt; die einzelnen Teile müssen in ganz bestimmter Intensität,
Reihenfolge, Schnelligkeit usw. wachsen. Direkt aber wird dies
Wachstum regiert durch die Hormone (Drüsensäfte) innersekretorischer
Drüsen. Die Hypophyse (Hirnanhang) spielt da eine große Rolle, dann
die Geschlechtsdrüse. Bei kastrierten Knaben bleibt die Knorpelfuge
zwischen Keil- und Hinterhauptsbein abnorm lang offen. So wird also
durch Änderung jener Drüsenfunktion das Schädelwachstum und damit
die Schädelform beeinflußt. Ob solche Drüsenänderungen innerhalb des
normalen Lebens durch ~äußere~ Einflüsse möglich sind, wissen wir
nicht; indirekt wäre damit auch die Schädelform von außen beeinflußt.
Unter krankhaften Verhältnissen kommt beides vor. Bei einer
Erkrankung der Hypophyse haben wir (neben abnormem Längenwachstum
der Finger und Zehen, Akromegalie genannt, also Vergrößerung
der Spitzenabschnitte der Extremitäten zu eventl. doppelter
normaler Größe) ein abnorm starkes Wachstum des Unterkiefers. Er
tritt mit mächtiger Kinnbildung vor, steht über das Niveau des
Oberkiefers heraus. Man nennt die Bildung Progenie (vgl. unten
S. 185). So bestehen hier also deutlich peristatische Einflüsse
und es ist an manchen Formen dann schwer zu sagen, wie weit die
Formeigentümlichkeit durch diese bedingt ist, wie weit erblich
übertragen. Gilt dies im angeführten Beispiel für den Unterkiefer,
so bestehen entsprechende Wirkungen unter anderen Verhältnissen
auf den Gesamtschädel. Daß jenes krankhafte Knochenwachstum, das
wir bei Rhachitis sehen, zu völlig pathologischen Schädelformen --
Caput quadratum -- führen kann, ist bekannt.
Auch der heranwachsende Kopf kann durch äußere Einflüsse etwas
geformt werden. Von der sogen. künstlichen Deformierung, wie sie
Indianer- und andere Völker, zum Teil in sehr weitem Maße geübt
haben, indem sie den Kopf des Säuglings in Brettchen oder feste
Binden einschnürten, soll hier abgesehen werden. Auch fest angelegte
Haubenbänder (Helgoländerhauben usw.) können in der Richtung wirken.
Aber schon die Lagerung des Säuglings auf harte oder weiche Unterlage
kann das Wachstum des Schädels nach bestimmter Richtung beeinflussen
und damit leichte Formunterschiede hervorbringen. Köpfe von eineiigen
Zwillingen, die sonst außerordentlich gleich sind (s. S. 86), können
auf diese Weise bis zu einem Unterschied von fast 8 Indexeinheiten des
Längenbreitenindex „deformiert“ werden.
Weit interessanter als diese doch immerhin groben Eingriffe, deren
Wirkung an sich leicht zu verstehen ist, sind Beobachtungen von
Veränderung der Schädelform an Bevölkerungen, die ihre Heimat verlassen
haben und in gänzlich neue Umwelt eingewandert sind.
Bei Kindern von in Amerika eingewanderten Ostjuden ist der Schädel
schmaler geworden als er bei ihren breitschädeligen Eltern war, und
zwar je später die Geburt nach der Einwanderung erfolgte, desto mehr.
Und umgekehrt bekamen die Kinder schmalschädeliger Sizilianer in
Amerika etwas breitere Köpfe. Es soll also eine Entwicklung nach einem,
sagen wir, amerikanischen Mittel hin erfolgt sein. Es bleiben an diesen
Beobachtungen und Angaben noch eine Menge Fragen zu lösen, es fehlt
bisher jede Bestätigung von anderer Seite, sie müssen also einstweilen
vorsichtig gewertet werden. Aber auch ihre volle und allgemeine Geltung
vorausgesetzt, zeigen sie nur, daß ein ~Etwas~ an der Schädelform
-- wie etwa an der Körpergröße, s. S. 103 -- durch die Umwelt bedingt
ist, ~das Andere~ bleibt dem erblichen Einfluß vorbehalten, ist
unveräußerliches Erbgut. Die Abgrenzung beider Teile gegeneinander ist
noch nicht ganz möglich, vielleicht erklären diese Verhältnisse auch
manchen unklaren Befund in der Rassenlehre Zentraleuropas.
Endlich ist noch eine letzte Einwirkung äußerer Faktoren auf die
Schädelform zu erwähnen, wenn es auch eine indirekte ist, die durch
die Körperlänge. Mit zunehmender Körpergröße nimmt das Längenwachstum
des Schädels etwas mehr oder rascher zu als die Breitenausdehnung;
so kommt es, daß die Schädel bei Steigerung der Körpergröße etwas
länglicher werden, einen etwas kleineren Längenbreitenindex bekommen.
Man kann bei einer Zunahme der Körpergröße stets auf entsprechende der
Indexeinheiten rechnen. Nun ist, wie unten (S. 104) gezeigt werden
wird (von gewissen pathologischen Fällen abgesehen), die Größe des
Einzelindividuums zum Teil durch dessen Ernährungs- und vielleicht
andere Verhältnisse während der Wachstumsperiode bedingt. So wird also
die dadurch hervorgerufene Größenzu- oder Abnahme auch entsprechend
eine Indexab- oder Zunahme im Gefolge haben. Beim Einzelindividuum
muß man also bei der Beurteilung seines L.-B.-Index Rücksicht auf die
Körpergröße nehmen.
Ähnlich wie diese Verhältnisse den Gehirnschädel, so kann die
Lebenslage auch das Gesichtsskelett ~etwas~ beeinflussen. Die
sozial oberen und sozial unteren Bevölkerungsschichten derselben Rasse
unterscheiden sich, jene durch feinere, schmalere, diese durch gröbere,
breitere Gesichter; das ist bei uns ebenso wie in Japan. Das betrifft
nicht nur die Weichteile, sondern auch den Knochenbau. Die Unterschiede
sind allerdings sehr gering und man muß sehr vorsichtig sein, nicht
echte Rassenunterschiede zu verkennen, wenn man jene zu sehen glaubt,
denn oft sind eben in ein und derselben Bevölkerung die sozial oberen
und unteren Schichten auch rassenmäßig nicht gleich zusammengesetzt.
Schließlich muß hier noch auf eine Gruppe von Merkmalen am Schädel
hingewiesen werden, die in ihrer Gesamtheit durch Hormonwirkung,
und zwar von den Geschlechtsdrüsen aus, bestimmt sind, die
Geschlechtsmerkmale am Schädel. Experimente am Tier haben zur Genüge
erwiesen, daß diese Merkmale ganz von der „inneren Sekretion“ der
Keimdrüse abhängen; was wir über die Folgen von Kastration beim
Menschen wissen, spricht nicht dagegen. Wir dürfen aus theoretischen
Gründen jene Ergebnisse glatt auf den Menschen übertragen.
So sind also die Sonderbildungen am männlichen bzw. weiblichen Schädel
derart bedingt. Der männliche Schädel ist größer, schwerer, die
Muskelleisten deutlicher. Der Unterkiefer ist bei ihm derber, die
Zähne größer. Am weiblichen Schädel sind Stirn- und Scheitelhöcker
meist stärker als beim Manne, Glabella und Supraorbitalränder meist
geringer entwickelt und einiges mehr. Die Unterschiede sind bei allen
Rassen gleichsinnig; wie alle sekundären Geschlechtsmerkmale sind sie
individuell sehr verschieden stark ausgebildet.
Für die bisher behandelten kraniologischen Merkmale ließ sich stets
die Beeinflussung durch nicht erbliche „peristatische“ Faktoren
feststellen. Bald hat diese Parakinese sozusagen allein regiert,
bald hat sie die erbliche Bildung nur mehr oder weniger, hie und da
vielleicht nur minimal modifiziert. Aber man darf sich durch diese
zahlreichen Fälle festgestellter Umweltwirkung doch nicht verleiten
lassen, die große Macht der Erbmasse zu unterschätzen oder gar
zu übersehen. Wir kommen durch genaue Beobachtung und Überlegung
doch dazu, ~ihr~ die ~erste~ Rolle zuzuweisen. All’ die
modifizierenden Einflüsse wirken doch nur auf eine Form, die in sich
die Fähigkeit hat, sich in ganz bestimmter Richtung, zu ganz bestimmter
Größe, Gestalt oder Zahl zu entwickeln. Nur leise aufgepfropft auf
diese sozusagen ideell angestrebte Entwicklung werden die paratypischen
Abweichungen. Wir sehen bei individuenreichen Gruppen von Menschen, wo
man Tausende gleichzeitig und unter recht verschiedenen Verhältnissen
lebende Individuen untersuchen kann, daß die Schädelform dieselbe ist,
daß eine ganz bestimmte Rassenform bestehen bleibt. Selbstverständlich
nicht derart, daß nun alle meßbar aufs Haar dieselbe Form haben,
aber sie schwankt doch regelmäßig um ein typisches Mittel! Man hat
also typische Indexwerte für die einzelnen Rassen. Schon allein
die eigenartige Verteilung des Längenbreitenindex über die Erde
oder speziell in Europa stellt einen Beweis dafür dar, daß er ein
Rassenmerkmal und Ausfluß der Rasse ist. Nur so läßt sich diese
Verteilung in ihren Einzelheiten erklären (s. S. 124 Anthropographie
Europas). Diese Erblichkeit, d. h. die im Rahmen der oben angegebenen
Modifikationen zähe Haftung der Rassenform des Kopfes, zeigt sich
besonders deutlich, wo wir über lange Perioden der Geschichte oder
Vorgeschichte Völkerschicksale, Völkerwanderungen, Staatenbildung
und Staatenzerfall verfolgen können. In Ägypten konnte man diese
„Konstanz“ der Formen feststellen, in Vorderasien konnte man zeigen,
daß in „Rückzugsgebieten“, wie sie unwirtliche Gebirge, Wüsten,
Sumpfgegenden usw. darstellen, sich die alten Typen über Jahrtausende
erblich gleichbleiben, während ringsum Neueinwanderer wieder ausgemerzt
werden, so daß sich die alte Rasse „restituiert“. So muß also mit allem
Nachdruck betont werden: gerade die Erfahrung, daß gewisse Schwankungen
der Schädellänge oder -Breite oder -Höhe peristatisch bedingt, also
modifizierbar sind, hat erst recht gefestigt, daß die Form in ihrer
~Grundlage~, ~sozusagen die Form an sich~, erblich ist, fest
und unveräußerlich.
Es ist fast lächerlich, besonders zu erwähnen, daß, wenn der
Schädel eines Menschen etwa bei anderer Kinderernährung oder
anderer Lagerung des Säuglings oder anderen sonstigen Faktoren satt
eines Längenbreiten-Index von 74 tatsächlich einen solchen von
76 besitzt, er nicht andersrassig würde, weil wir ihn mesozephal
nennen, während er sonst dolichozephal geworden wäre! Aber es gibt
immer noch Leute, denen jene Bezeichnungen feste Etiketten sind,
durch die erst ein Schädel eine ganz bestimmte Rasse verliehen
erhält!
Was hier für die Schädelform gesagt wurde, gilt in gleicher Weise
für die Gesichtsform, für die Form der Augen-, der Nasenhöhle, des
Gaumens usw. (Einzelheiten über diese Dinge, soweit sie gerade das
~Gesicht~ betreffen, siehe S. 107). Auch sie alle sind in der
Hauptsache erblich bestimmt; auch hier gibt uns das Studium der Rassen,
besonders bei einigermaßen isolierten Rassen oder Stämmen wie Eskimo,
Wedda, Hottentotten usw. so typische Beispiele für rassenmäßige
Verbreitung bestimmter Formen, daß man an der Erblichkeit nicht
zweifeln kann.
Unter diesen Umständen kann es nicht verwundern, daß die
anthropologischen Maße am Kopf eineiiger Zwillinge eine
außerordentliche Gleichheit zeigen. An erwachsenen solchen, Mädchen von
23 Jahren (jüdisch) fanden sich folgende Maße:
---+---------+---------+-----------+--------
|1. Größte|3. Größte|4. Kleinste|6. Joch-
| Kopf- | Kopf- | Stirn- | bogen-
|länge [7]| breite | breite | breite
---+---------+---------+-----------+--------
I. | 191 | 150 | 107 | 130
II.| 190 | 149 | 107 | 130
---+---------+----------+--------+----------
|8. Unter-|18. Morph.|21. Höhe|13. Nasen-
| kiefer- |Gesichts- | der | breite
| winkel- | höhe | Nase |
| breite | | |
---+---------+----------+--------+----------
I. | 89 | 106 | 48 | 30
II.| 91 | 106 | 47 | 30
Der Kopf-Längenbreiten-Index der beiden beträgt 78,5 und 78,9, die
absoluten Unterschiede von Länge und Breite des Kopfes nur je 1 mm
(wiederholt und exakt bestimmt!), Stirnbreite, größte Gesichtsbreite,
Gesichtshöhe, sind auf Bruchteile von mm gleich! Das bringt nur
Vererbung fertig, so vollkommen gleich könnte auch dieselbe Umwelt
nicht auf zwei Individuen wirken. Die Unterkieferwinkelbreite
differiert am meisten, nämlich um 2 mm, und man kann sich leicht
denken, daß da äußere Faktoren am wirksamsten wären. Aber im Ganzen muß
man doch -- ich möchte sagen voll Staunen -- feststellen, wie wenig
hier offenbar Außenfaktoren am Schädel geformt haben!
Der vollgültigste Beweis für die erbliche Übertragung dieser Merkmale
wäre die Feststellung, daß bei ihr die Mendelschen Spaltungen
auftreten. Das scheint in der Tat der Fall zu sein. Ein ganz exakter
Nachweis ist außerordentlich schwer zu erbringen. Aus dem Gesagten
geht ja schon hervor, daß an allen diesen Merkmalen äußere Einflüsse
~etwas~ modifizierend einwirken können, so sind kleinere
Indexabweichungen zu erwarten, die das reine Bild der Mendelschen
Zahlen stören. Trotzdem ist der Wahrscheinlichkeitsbeweis für ihr
Zutreffen erbracht. Zunächst sieht man bei typischen nachweisbaren
Mischungen zweier verschiedener Rassen, daß die Mischbevölkerung nicht
eine Schädelform besitzt, deren Längenbreiten-Index um ~einen~
Mittelwert schwankt, sondern die Variationskurve bleibt zweigipflig,
die ~beiden~ alten Mittelwerte lassen sich noch erkennen, so bei
Indianer-Mischung im Seengebiet Nordamerikas und bei den „Bastards“
Deutsch-Südwestafrikas. Bei diesen letzteren sind die Verhältnisse sehr
genau untersucht; es ergab sich, daß sie denen völlig entsprechen,
die wir bei Mendel-Vererbung nach dem ~Nilsson-Ehle-Typus~
beobachteten (s. oben S. 43). Die Indexwerte der Kinder transgredieren
über die der Eltern, die Gesamtwerte aller Kinder über die Grenzwerte
aller Eltern. Auch an europäischem Material trifft das zu. Darnach
scheint es große Wahrscheinlichkeit zu haben, daß wir einige (nicht
nur einen) Erbfaktoren für die Kopflänge und einige für die Breite
annehmen müssen (nicht solche für die „Form“). Die größere Dimension
ist je dominant über die kleinere. Das alles erklärt auch manchen
Befund an den Schädelformen, wie wir sie etwa an der Bevölkerung
Deutschlands finden, wo all’ die Mischungen der Völkerwanderung und
seitdem bis heute nicht etwa ~eine~ mittlere Schädelform erzeugt
haben, vielmehr stets wieder die alten Formen „herausmendeln“.
Auch für die Gesichtsbreite kann man das Zutreffen der Mendelschen
Regeln sehr wahrscheinlich machen. Mischlinge verschiedener Grade
zwischen schmalgesichtigen Weißen und breitgesichtigen Indianern
zeigen keine mittlere Gesichtsbreite, sondern bald die eine, bald
die andere Elternform; Mischlinge zwischen Hottentotten und Buren
ebenso. Von einem Verschmelzen, von einer Form, die ~nur~ die
Umwelt bedingte, ist keine Rede, beide Elternformen treten dauernd
nebeneinander wieder auf. Die Stirnbreite, relativ zur Jochbogenbreite
(Index fronto-jugalis) zeigt ebenfalls deutlich ein Mendelsches
Auseinanderfallen der Werte bei den Kindern gegenüber den Eltern
(afrikanische Bastards). Wenn es auch bisher nicht gelang, den Nachweis
der Mendelschen Regel für diese Indexwerte ziffernmäßig derart zu
erbringen, wie man es für Farben, Blütenformen, Haarformen usw. tun
kann und getan hat, so spricht doch das ganze Verhalten der Indizes bei
Mischlingsbevölkerungen, das völlige Fehlen ausgeglichener Mittelwerte,
das Transgredieren der Bastardwerte über die elterlichen Grenzwerte,
das stete Wiederauftreten der Elternwerte eindeutig für ihre erbliche
Bedingtheit. So dürfen wir als gesichertes Ergebnis buchen: die
Hauptsache an der Schädel- und Gesichtsform ist erblich bedingt und ist
unveränderlich, nur ihre Ausmaße erhalten ein kleines Plus oder Minus
zu oder von dieser Hauptsache, das „parakinetisch“ ist, also bedingt
durch äußere Einflüsse (Peristase).
b) ~Skelett~ (außer Schädel).
An allen einzelnen Knochen findet man nach Rassen und Individuen
eine große Menge Unterschiede, auf die hier im einzelnen nicht
eingegangen werden kann. Die meisten haben zum mindesten eine sehr
starke parakinetische Komponente. Die Plumpheit der Knochen des
Kulturmenschen gegenüber denen des sog. Wilden dürfte hauptsächlich
durch Ernährungsverhältnisse, die Biegung von Oberschenkel und
Schienbein, die Verstärkung dieser beiden von vorn nach hinten
dürften durch die funktionelle Beanspruchung beim Hocken bedingt
sein, nicht erblich. Wahrscheinlich gilt für allerlei andere
Merkmale dasselbe, auch wenn wir die kausalen Beziehungen nicht
aufweisen können, so z. B. für die Vergrößerung der Vorderseite
der Lendenwirbelkörper beim Europäer gegenüber dem Neger oder
Australier. Dagegen sind wohl die bei den einzelnen Rassen zu
beobachtenden Unterschiede der Form und Größe des Beckens erblich
übertragen.
c) ~Muskelsystem.~
Für die zahlreichen Varianten, die gerade das Muskelsystem zeigt,
konnte man zwar Unterschiede in der Häufigkeit bei verschiedenen
Rassen nachweisen, ob derartige Varianten aber erblich sind, ist sehr
zweifelhaft.
d) ~Innere Organe.~
Genau dasselbe gilt für die meisten Unterschiede, die in der
Häufigkeit gewisser Bildungen am Verdauungs-, Atmungs-, Kreislauf-,
Harn- und Geschlechtsapparat festgestellt sind. Das verschiedene
Verhalten der Weisheitszähne, verschiedenste Höckerbildung an den
Zähnen, Zahl und Anordnung gewisser Zungenpapillen, Lungenvolum,
Darmlänge und vieles andere gehört hierher. Das Fehlen oder
Verkümmern des oberen äußeren Schneidezahns ist z. B. familienweise
gehäuft zu beobachten, so daß man da erbliche Bedingtheit annehmen
muß, für die anderen Bildungen läßt sich nichts Bestimmtes sagen.
e) ~Nervensystem und Sinnesorgane.~
Das Gehirn hat wegen der großen Verschiedenheit seiner nach
Kulturentfaltung gemessenen geistigen Leistungen stets besonderes
anthropologisches Interesse erweckt. Als anatomischer Ausdruck jener
Unterschiede ist eine starke Verschiedenheit des Gehirngewichtes
der einzelnen menschlichen Gruppen festzustellen. Auch unter
Berücksichtigung der Körpergröße (die nicht ohne Einfluß ist) findet
man das Durchschnittsgewicht bei Europäern, Chinesen, Japanern
erheblich größer als bei Negern und Australiern. Innerhalb einer Rasse
sind im Durchschnitt (trotz vieler individueller Ausnahmen) Individuen
mit hohen geistigen Leistungen mit schwererem Gehirn versehen als der
Durchschnitt ihres Volkes. -- Die Rindenwindungen und Furchen variieren
individuell derart, daß keinerlei Rassenunterschiede feststellbar
sind. (Dasselbe gilt von Affen wie z. B. Schimpansen.) Die Vererbung
einzelner Windungsformen ist zweifelhaft.
Daß die geistigen Anlagen und Fähigkeiten deutlich vererbt werden
-- wobei das Leben dann die Ausgestaltung der Anlagen vornimmt, sie
zur Entfaltung oder Verkümmerung bringend -- kann keinem Zweifel
unterliegen. Daß wir am Hirn erbliche Unterschiede, die jener Vererbung
entsprächen, nicht sehen können, ist beim heutigen Stand unserer
Kenntnisse selbstverständlich.
Von den ~Sinnesorganen~ sei folgendes erwähnt: Das Geruchsorgan
als solches ist beim Menschen bekanntlich stark zurückgebildet,
übrigens schon bei den Affen; dagegen ist die „äußere“ Nase eine
typisch-menschliche Bildung; sie ist rassenmäßig sehr verschieden
und wohl als eines der besten Rassenmerkmale aufzufassen, weil ihre
zahlreichen Variationen, soweit wir urteilen können, rein erbliche
sind. (Näheres s. Kap. Physiognomie S. 107). Am Auge findet man auch
rassenmäßige Unterschiede am nervösen Apparat. Ostasiaten haben eine
flachere Area und eine größere Ausdehnung der stäbchenfreien Zone; die
feinsten Sehzapfen und dichtgestelltesten haben Hottentotten, dann
manche Indier, dann Malayen; wenig feine die Melanesier, dann folgen
Europäer. Diese Unterschiede müssen wohl erbliche sein.
Am meisten bearbeitet ist die auffälligste Variation am Auge, die
verschiedene Irisfarbe (s. S. 98).
Am Lidapparat interessiert u. a. die „mandelförmige“ Lidspalte, d. h.
eine Spalte mit runderem medialen und spitzem lateralen Lidwinkel --
im Gegensatz zur häufigeren, allgemeinen Spindelform mit zwei gleichen
Winkeln. Sie vererbt sich; sie kommt in Vorderasien am häufigsten
vor, tritt nach Generationen immer wieder auf, z. B. in der jüdischen
Bevölkerung. Meist ist solche Mandelform mit Schiefstellung der
Lidspalte verbunden, derart, daß der äußere Augenwinkel höher steht als
der innere. So wird es z. B. vielfach bei den Hottentotten gefunden.
Und für diese Bildung ist Mendelsche Spaltung (bei den Bastards
zwischen Hottentotten und Europäern) nachgewiesen. Die Eigenschaft
„schief“ verhält sich in der Vererbung rezessiv gegen „gerade“. Der
innere Augenwinkel interessiert noch weiter.
Als Mißbildung kommt ein häutiger Zusammenhang von Ober- und
Unterlid hier vor, so daß der innere Augenwinkel durch eine bogige
Falte überbrückt wird, Epicanthus genannt. Es ist, wie gesagt,
eine Mißbildung ohne anthropologisches Interesse. Aber sie ähnelt
(und wurde verwechselt mit) einer typischen Rassenbildung, der
sog. „Mongolenfalte“, einer Varietät, die den Chinesen, Japanern,
Kalmücken (kurz den Mongoliden), dann den Eskimo, Malayen, typisch
ist.
Die sogen. Mongolenfalte ist eine lose Hautfalte am Oberlid, die
nasenwärts am längsten, nach außen sich verkürzend und über der
Augenmitte oder noch weiter außen allmählich verstreichend über den
oberen Lidrand herabfällt. Dadurch wird dieser am inneren Augenwinkel
zugedeckt, der Winkel selbst auch, samt seinem Tränenwärzchen; nach
außen wird der Lidrand allmählich frei; der äußere Winkel ist immer
frei. So entsteht scheinbar ein neuer innerer Augenwinkel (zwischen
Faltenrand und Rand des Unterlides), der etwas tiefer sitzt als der
„normale“, wodurch die Queraxe der Lidspalte schief nach aufwärts
geht -- „schiefe“ Augen der Mongolen -- die Lidspalte wird zugleich
nasenwärts besonders eng, „Schlitzaugen“. Zieht man mit dem Finger die
Haut des Oberlides nach oben, erscheint ein Auge und Lid, das dem des
Europäers völlig gleicht. -- Eine völl
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