Die Cellularpathologie
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Title: Die Cellularpathologie
Author: Rudolf Virchow
Release date: February 15, 2014 [eBook #44921]
Most recently updated: October 24, 2024
Language: German
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*** START OF THE PROJECT GUTENBERG EBOOK DIE CELLULARPATHOLOGIE ***
Vorlesungen
über
PATHOLOGIE
von
RUDOLF VIRCHOW.
$Erster Band:$
Die Cellular-Pathologie in ihrer Begründung auf physiologische
und pathologische Gewebelehre.
Vierte Auflage.
Berlin, 1871.
=Verlag von August Hirschwald=.
Unter den Linden No. 68.
* * * * *
Die
CELLULARPATHOLOGIE
in ihrer Begründung auf
physiologische und pathologische Gewebelehre,
dargestellt
von
RUDOLF VIRCHOW,
ord. öff. Professor der pathologischen Anatomie, der allgemeinen
Pathologie und Therapie an der Universität, Director des pathologischen
Instituts und dirigirendem Arzte an der Charité zu Berlin.
$Vierte, neu bearbeitete und stark vermehrte Auflage.$
Mit 157 Holzschnitten.
Berlin, 1871.
=Verlag von August Hirschwald=.
Unter den Linden No. 68.
Der Verfasser behält sich das Recht der Uebersetzung in fremde Sprachen,
besonders in's Englische und Französische vor.
* * * * *
Vorrede zur ersten Auflage.
Die Vorlesungen, welche ich hiermit dem weiteren ärztlichen Publikum
vorlege, wurden im Anfange dieses Jahres vor einem grösseren Kreise von
Collegen, zumeist praktischen Aerzten Berlin's, in dem neuen
pathologischen Institute der Universität gehalten. Sie verfolgten
hauptsächlich den Zweck, im Anschlusse an eine möglichst ausgedehnte
Reihe von mikroskopischen Demonstrationen eine zusammenhängende
Erläuterung derjenigen Erfahrungen zu geben, auf welchen gegenwärtig
nach meiner Auffassung die biologische Doctrin zu begründen und aus
welchen auch die pathologische Theorie zu gestalten ist. Sie sollten
insbesondere in einer mehr geordneten Weise, als dies bisher geschehen
war, eine Anschauung von der cellularen Natur aller Lebensvorgänge, der
physiologischen und pathologischen, der thierischen und pflanzlichen zu
liefern versuchen, um gegenüber den einseitigen humoralen und
neuristischen (solidaren) Neigungen, welche sich aus den Mythen des
Alterthums bis in unsere Zeit fortgepflanzt haben, die Einheit des
Lebens in allem Organischen wieder dem Bewusstsein näher zu bringen, und
zugleich den ebenso einseitigen Deutungen einer grob mechanischen und
chemischen Richtung die feinere Mechanik und Chemie der Zelle entgegen
zu halten.
Bei den grossen Fortschritten des Einzelwissens ist es für die Mehrzahl
der praktischen Aerzte immer schwieriger geworden, sich dasjenige Maass
der eigenen Anschauung zu gewinnen, welches allein eine gewisse
Sicherheit des Urtheils verbürgt. Täglich entschwindet die Möglichkeit
nicht bloss einer Prüfung, sondern selbst eines Verständnisses der
neueren Schriften denjenigen mehr, welche in den oft so mühseligen und
erschöpfenden Wegen der Praxis ihre beste Kraft verbrauchen müssen. Denn
selbst die Sprache der Medicin nimmt nach und nach ein anderes Aussehen
an. Bekannte Vorgänge, welche das herrschende System seinem
Gedankenkreise an einem bestimmten Orte eingereiht hatte, wechseln mit
der Auflösung des Systems die Stellung und die Bezeichnung. Indem eine
gewisse Thätigkeit von dem Nerven, dem Blute oder dem Gefässe auf das
Gewebe verlegt, ein passiver Vorgang als ein activer, ein Exsudat als
eine Wucherung erkannt wird, ist auch die Sprache genöthigt, andere
Ausdrücke für diese Thätigkeiten, Vorgänge und Erzeugnisse zu wählen,
und je vollkommener die Kenntniss des feineren Geschehens der
Lebensvorgänge wird, um so mehr müssen sich auch die neueren
Bezeichnungen an diese feineren Grundlagen der Erkenntniss anschliessen.
Nicht leicht kann Jemand mit mehr Schonung des Ueberlieferten die
nothwendige Reform der Anschauungen durchzuführen versuchen, als ich es
mir zur Aufgabe gestellt habe. Allein die eigene Erfahrung hat mich
gelehrt, dass es hier eine gewisse Grenze gibt. Zu grosse Schonung ist
ein wirklicher Fehler, denn sie begünstigt die Verwirrung: ein neuer,
zweckmässig gewählter Ausdruck macht dem allgemeinen Verständnisse etwas
sofort zugänglich, was ohne ihn jahrelange Bemühungen höchstens für
Einzelne aufzuklären vermochten. Ich erinnere an die parenchymatöse
Entzündung, an Thrombose und Embolie, an Leukämie und Ichorrhämie, an
osteoides und Schleimgewebe, an käsige und amyloide Metamorphose, an die
Substitution der Gewebe. Neue Namen sind nicht zu vermeiden, wo es sich
um thatsächliche Bereicherungen des erfahrungsmässigen Wissens handelt.
Auf der anderen Seite hat man es mir schon öfters zum Vorwurfe gemacht,
dass ich die moderne Anschauung auf veraltete Standpunkte
zurückzuschrauben bemüht sei. Hier kann ich wohl mit gutem Gewissen
sagen, dass ich eben so wenig die Tendenz habe, den =Galen= oder den
=Paracelsus= zu rehabilitiren, als ich mich davor scheue, das, was in
ihren Anschauungen und Erfahrungen wahr ist, offen anzuerkennen. In der
That finde ich nicht bloss, dass im Alterthum und im Mittelalter die
Sinne der Aerzte nicht überall durch überlieferte Vorurtheile gefesselt
wurden, sondern noch mehr, dass der gesunde Menschenverstand im Volke an
gewissen Wahrheiten festgehalten hat, trotzdem dass die gelehrte Kritik
sie für überwunden erklärte. Was sollte mich abhalten, zu gestehen, dass
die gelehrte Kritik nicht immer wahr, das System nicht immer Natur
gewesen ist, dass die falsche Deutung nicht die Richtigkeit der
Beobachtung beeinträchtigt? Warum sollte ich nicht gute Ausdrücke
erhalten oder wiederherstellen, trotzdem dass man falsche Vorstellungen
daran geknüpft hat? Meine Erfahrungen nöthigen mich, die Bezeichnung der
Wallung (Fluxion) für besser zu halten, als die der Congestion; ich kann
nicht umhin, die Entzündung als eine bestimmte Erscheinungsform
pathologischer Vorgänge zuzulassen, obwohl ich sie als ontologischen
Begriff auflöse; ich muss trotz des entschiedenen Widerspruchs vieler
Forscher den Tuberkel als miliares Korn, das Epitheliom als
heteroplastische, maligne Neubildung (Cancroid) festhalten.
Vielleicht ist es in heutiger Zeit ein Verdienst, das historische Recht
anzuerkennen, denn es ist in der That erstaunlich, mit welchem
Leichtsinn gerade diejenigen, welche jede Kleinigkeit, die sie gefunden
haben, als eine Entdeckung preisen, über die Vorfahren aburtheilen. Ich
halte auf mein Recht, und darum erkenne ich auch das Recht der Anderen
an. Das ist mein Standpunkt im Leben, in der Politik, in der
Wissenschaft. Wir sind es uns schuldig, unser Recht zu vertheidigen,
denn es ist die einzige Bürgschaft unserer individuellen Entwickelung
und unseres Einflusses auf das Allgemeine. Eine solche Vertheidigung ist
keine That eitlen Ehrgeizes, kein Aufgeben des rein wissenschaftlichen
Strebens. Denn wenn wir der Wissenschaft dienen wollen, so müssen wir
sie auch ausbreiten, nicht bloss in unserem eigenen Wissen, sondern auch
in der Schätzung der Anderen. Diese Schätzung aber beruht zum grossen
Theile auf der Anerkennung, die unser Recht, auf dem Vertrauen, das
unsere Forschung bei den Anderen findet, und das ist der Grund, warum
ich auf mein Recht halte.
In einer so unmittelbar praktischen Wissenschaft, wie die Medicin, in
einer Zeit so schnellen Wachsens der Erfahrungen, wie die unsrige, haben
wir doppelt die Verpflichtung, unsere Kenntniss der Gesammtheit der
Fachgenossen zugänglich zu machen. Wir wollen die Reform, und nicht die
Revolution. Wir wollen das Alte conserviren und das Neue hinzufügen.
Aber den Zeitgenossen trübt sich das Bild dieser Thätigkeit. Denn nur zu
leicht gewinnt es den Anschein, als würde eben nur ein buntes
Durcheinander von Altem und Neuem gewonnen, und die Nothwendigkeit, die
falschen oder ausschliessenden Lehren der Neueren mehr als die der Alten
zu bekämpfen, erzeugt den Eindruck einer mehr revolutionären, als
reformatorischen Einwirkung. Es ist freilich bequemer, sich auf die
Forschung und die Wiedergabe des Gefundenen zu beschränken und Anderen
die »Verwerthung« zu überlassen, aber die Erfahrung lehrt, dass dies
überaus gefährlich ist und zuletzt nur denjenigen zum Vortheil
ausschlägt, deren Gewissen am wenigsten zartfühlend ist. Uebernehmen wir
daher jeder selbst die Vermittelung zwischen der Erfahrung und der
Lehre.
Die Vorlesungen, welche ich hier mit der Absicht einer solchen
Vermittelung veröffentliche, haben so ausdauernde Zuhörer gefunden, dass
sie vielleicht auch nachsichtige Leser erwarten dürfen. Wie sehr sie der
Nachsicht bedürfen, fühle ich selbst sehr lebhaft. Jede Art von freiem
Vortrage kann nur dem wirklichen Zuhörer genügen. Zumal dann, wenn der
Vortrag wesentlich darauf berechnet ist, als Erläuterung für
Tafel-Zeichnungen und Demonstrationen zu dienen, muss er nothwendig dem
Leser ungleichmässig und lückenhaft erscheinen. Die Absicht, eine
gedrängte Uebersicht zu liefern, schliesst an sich eine speciellere,
durch ausreichende Citate unterstützte Beweisführung mehr oder weniger
aus und die Person des Vortragenden wird mehr in den Vordergrund treten,
da er die Aufgabe hat, gerade seinen Standpunkt deutlich zu machen.
Möge man daher das Gegebene für nicht mehr nehmen, als es sein soll.
Diejenigen, welche Musse genug gefunden haben, sich in der laufenden
Kenntniss der neueren Arbeiten zu erhalten, werden wenig Neues darin
finden. Die Anderen werden durch das Lesen nicht der Mühe überhoben
sein, in den histologischen, physiologischen und pathologischen
Specialwerken die hier nur ganz kurz behandelten Gegenstände genauer
studiren zu müssen. Aber sie werden wenigstens eine Uebersicht der für
die cellulare Theorie wichtigsten Entdeckungen gewinnen und mit
Leichtigkeit das genauere Studium des Einzelnen an die hier im
Zusammenhange gegebene Darstellung anknüpfen können. Vielleicht wird
gerade diese Darstellung einen unmittelbaren Anreiz für ein solches
genaueres Studium abgeben, und schon dann wird sie genug geleistet
haben.
Meine Zeit reicht nicht aus, um mir die schriftliche Ausarbeitung eines
solchen Werkes möglich zu machen. Ich habe mich deshalb genöthigt
gesehen, die Vorlesungen, wie sie gehalten wurden, stenographiren zu
lassen und mit leichten Aenderungen zu redigiren. Herr Cand. med.
=Langenhaun= hat mit grosser Sorgfalt die stenographische Arbeit
besorgt. Soweit es sich bei der Kürze der Zeit thun liess, und soweit
der Text ohne dieselben für Ungeübte nicht verständlich sein würde, habe
ich nach den Tafel-Zeichnungen und besonders nach den vorgelegten
Präparaten Holzschnitte anfertigen lassen. Vollständigkeit liess sich in
dieser Beziehung nicht erreichen, da schon so die Veröffentlichung durch
die Anfertigung der Holzschnitte um Monate verzögert worden ist.
=Misdroy=, am 20. August 1858.
Vorrede zur zweiten Auflage.
Der vorliegende Versuch, meine von den hergebrachten abweichenden
Erfahrungen dem grösseren Kreise der Aerzte im Zusammenhange
vorzuführen, hat einen unerwarteten Erfolg gehabt: er hat viele Freunde
und lebhafte Gegner gefunden. Beides ist gewiss sehr erwünscht, denn die
Freunde werden in diesem Buche keinen Abschluss, kein System, kein Dogma
finden, und die Gegner werden genöthigt sein, endlich einmal die Phrasen
aufzugeben und sich an die Sachen selbst zu machen. Beides kann nur zur
Bewegung, zum Fortschritt der Wissenschaft beitragen.
Allein Beides hat doch auch seine niederschlagende Seite. Wenn man ein
Decennium hindurch mit allem Eifer gearbeitet und die Ergebnisse seiner
Forschungen dem Urtheile der Mitwelt vorgelegt hat, so stellt man sich
nur zu leicht vor, dass mehr davon, dass vielleicht der grössere und
wesentliche Theil allgemeiner bekannt sein könne. Dies war, wie die
Erfahrung gelehrt hat, bei meinen Arbeiten nicht der Fall. Einer meiner
Kritiker erklärt es aus der Breite meiner Beweisführungen. Mag es sein,
allein dann hätte ich vielleicht erwarten dürfen, dass andere Kritiker
die Beweise, welche sie hier nicht in ausreichender Weise fanden, in den
Originalarbeiten aufgesucht hätten. Denn ausdrücklich hatte ich schon
das erste Mal hervorgehoben, dass diejenigen, welche sich in der
laufenden Kenntniss der neueren Arbeiten erhalten hätten, hier wenig
Neues finden würden.
In der neuen Ausgabe habe ich mich darauf beschränkt, den Ausdruck zu
verbessern, Missverständliches schärfer zu fassen, Wiederholungen zu
unterdrücken. Gewiss bleibt auch so noch sehr Vieles der Verbesserung
bedürftig, aber es schien mir, dass dem Ganzen der frischere Eindruck
der mündlichen Rede und des freien Gedankenganges möglichst erhalten
bleiben müsse, wenn es noch weiterhin als ein wirksames Ferment für die
an sich so verschiedenartigen Richtungen des medicinischen Lebens und
Wirkens dienen sollte. Denn das Buch wird seinen Zweck erfüllt haben,
wenn es Propaganda, nicht für die Cellular-Pathologie, sondern nur
überhaupt für unabhängiges Denken und Forschen in grossen Kreisen machen
hilft.
=Berlin=, am 7. Juni 1859.
Vorrede zur dritten Auflage.
Die neue Auflage, welche hiermit vor das Publikum tritt, hat wesentliche
Umgestaltungen erfahren müssen. Der Verfasser hat sich genöthigt
gesehen, die Form der Vorlesungen ganz aufzugeben, weil sie ihn
hinderte, wesentliche Veränderungen, insbesondere Neuerungen in den Text
zu bringen. Solche Aenderungen waren aber vielfach nothwendig. Denn die
Wissenschaft, insbesondere die deutsche, ist in den drei Jahren seit dem
Erscheinen der ersten Auflage rüstig vorwärts geschritten, und wenn sie
auch an den Grundanschauungen und Hauptlehrsätzen, welche hier dargelegt
wurden, nichts geändert hat, so gestattete sie doch an vielen Punkten
ein ungleich tieferes Eingehen.
Aber die weitere Entfernung von dem Ausgangspunkte gestattet auch eine
freiere Uebersicht. Vieles hatte, wie es bei freien Vorträgen nur zu
leicht geschieht, nur losen Zusammenhang; Anderes war, wie es die
Demonstration bestimmter Präparate mit sich brachte, geradezu zerrissen.
Dies ist dem Verfasser insbesondere bei der Durchsicht der inzwischen
erschienenen englischen und französischen Uebersetzungen entgegen
getreten, und er hat sich daher bemüht, durch schärferen Ausdruck, durch
Umstellung des alten und Hinzufügung neuen Stoffes das Verständniss zu
sichern. Deswegen sind auch noch einige neue Holzschnitte beigegeben.
Freilich war es nicht möglich, überall das Einzelne der Beweisführung zu
liefern. Früher hatte der Verfasser darauf hingewiesen, dass diese
Beweisführung in seinen Specialarbeiten zu suchen sei, aber Wenige haben
darauf gehört, im Gegentheil haben Manche Prioritäts-Anklagen gegen den
Verfasser erhoben, gleich als ob er seine Lehrsätze in diesem Werke zum
ersten Male aufgestellt hätte. Es ist daher nöthig geworden, an den
betreffenden Stellen die Citate der früheren Arbeiten anzugeben. Wenn
der Verfasser sich dabei darauf beschränkt hat, fast nur seine eigenen
Arbeiten zu citiren, so glaubt er sich damit verantworten zu können,
dass es ganz unmöglich gewesen sein würde, alle Belegstellen oder Werke
zu citiren, auf welche sich seine Anschauungen stützen, dass aber
diejenigen Leser, welche die citirten Stellen nachsehen wollen, an
denselben in der Regel die einschlagenden Leistungen auch der anderen
Untersucher gewissenhaft vorgetragen finden werden.
Bei dem Zusammenstellen dieser Citate ist der Verfasser noch mehr, als
er dies schon früher hervorhob, von der Thatsache durchdrungen worden,
dass der grosse Erfolg des vorliegenden Werkes nur der leichten Form und
nicht dem Inhalte zu danken ist. Denn in der That findet sich alles
Wesentliche schon in seinen früheren Arbeiten ausgesprochen, ja es ist
dort zum Theil weit klarer und schärfer ausgedrückt. Aber nur Wenige
haben davon Kenntniss genommen, und Mancher nur zu dem Zweck, um es als
sein Eigenthum zu verwerthen. Das kurzgefasste Büchlein aber ist in der
kürzesten Frist in fünf Sprachen übersetzt worden; es hat einer grossen
Zahl von Lesern, wie ich aus dem Munde Vieler weiss, eine dauernde
Anregung gegeben, und so möge in der Freude darüber der Schmerz
vergessen sein, dass eine strengere Form der Darstellung noch jetzt eine
so geringe Theilnahme findet. Hoffentlich wird dieser Mangel durch die
jetzige Auflage nicht befördert werden.
=Dürkheim=, am 26. September 1861.
$Rud. Virchow.$
Uebersicht der Holzschnitte.
Seite
Fig. 1. Pflanzenzellen aus einem jungen Triebe von Solanum
tuberosum 5
" 2. Rindenschicht eines Knollens von Solanum tuberosum 7
" 3. Knorpelzellen vom Ossificationsrande wachsender
Knorpel 8
" 4. Verschiedene Arten von Zellen und Zellgebilden. _a_
Leberzellen, _b_ Bindegewebskörperchen, _c_
Capillargefäss, _d_ Sternzelle aus einer Lymphdrüse,
_e_ Ganglienzellen aus dem Kleinhirn 10
" 5. Freie Pflanzenzellenbildung nach =Schleiden= 11
" 6. Pigmentzelle (Auge), glatte Muskelzelle (Darm), Stück
einer doppeltcontourirten Nervenfaser 14
" 7. Junge Eierstockseier vom Frosch 15
" 8. Zellen aus katarrhalischem Sputum (Eiter- und
Schleimkörperchen, Pigmentzelle) 15
" 9. Epiphysenknorpel vom Oberarm eines Kindes 18
" 10. Zellenterritorien 19
" 11. Schema der Globulartheorie 23
" 12. Schema der Umhüllungs- (Klümpchen-) Theorie 23
" 13. Längsschnitt durch einen jungen Trieb von Syringa 25
" 14. Pathologische Knorpelwucherung aus Rippenknorpel 26
" 15. Cylinderepithel der Gallenblase 30
" 16. Uebergangsepithel der Harnblase 30
" 17. Senkrechter Schnitt durch die Oberfläche der Haut der
Zehe (Epidermis, Rete Malpighii, Papillen) 32
" 18. Schematische Darstellung eines Längsdurchschnittes
vom Nagel unter normalen und pathologischen
Verhältnissen 35
" 19. _A_ Entwickelung der Schweissdrüsen. _B_ Stück eines
Schweissdrüsenkanals 38
" 20. _A_ Bündel des gewöhnlichen Bindegewebes, _B_
Bindegewebs-Entwickelung nach dem Schema von
=Schwann=. _C_ Bindegewebs-Entwickelung nach dem
Schema von =Henle= 40
" 21. Junges Bindegewebe vom Schweinsembryo 42
" 22. Schema der Bindegewebs-Entwickelung 43
" 23. Durchschnitt durch den wachsenden Knorpel der Patella 45
" 24. Knochenkörperchen aus einem pathologischen Knochen
der Dura mater cerebralis 48
" 25. Muskelprimitivbündel unter verschiedenen
Verhältnissen 51
" 26. Muskelelemente aus dem Herzfleische einer Puerpera 54
" 27. Glatte Muskeln aus der Harnblase 56
" 28. Kleinere Arterie aus der Basis des Grosshirns 60
" 29. Schematische Darstellung von Leberzellen. _A_
Physiologische Anordnung. _B_ Hypertrophie. _C_
Hyperplasie. 90
" 30. Grosse Spindelzellen (fibroplastische Körper) aus
einem Sarcoma fusocellulare der Rückenmarkshäute 94
" 31. Durchschnitt aus einer Epulis sarcomatosa des
Unterkiefers 95
" 32. Stück von der Peripherie der Leber eines Kaninchens,
die Gefässe injicirt 103
" 33. Injection der Capillaren der Rinde der Niere nach
=Beer= 105
" 34. Injection der Gefässe der Rinde des Kleinhirns 106
" 35. Natürliche Injection der Gefässe des Corpus striatum
eines Geisteskranken 107
" 36. Injectionspräparat von der Muskelhaut des Magens 108
" 37. Gefässe des Calcaneus-Knorpels vom Neugebornen 109
" 38. Knochenschliff aus der compacten Substanz des Femur 110
" 39. Knochenschliff (Querschnitt) 111
" 40. Knochenschliff (Längsschnitt) aus der Rinde einer
sklerotischen Tibia 113
" 41. Schliff aus einem neugebildeten Knochen (Osteom) der
Arachnoides cerebralis 116
" 42. Zahnschliff mit Dentin und Schmelz 117
" 43. Längs- und Querschnitt aus der halbmondförmigen
Bandscheibe des Kniegelenkes vom Kinde 119
" 44. Querschnitt aus der Achillessehne des Erwachsenen 121
" 45. Querschnitt aus dem Innern der Achillessehne eines
Neugebornen 122
" 46. Längsschnitt aus dem Innern der Achillessehne eines
Neugebornen 123
" 47. Senkrechter Durchschnitt der Hornhaut des Ochsen nach
=His= 126
" 48. Flächenschnitt der Hornhaut parallel der Oberfläche
nach =His= 127
" 49. Das abdominale Ende des Nabelstranges eines fast
ausgetragenen Kindes, injicirt 128
" 50. Querdurchschnitt durch einen Theil des Nabelstranges 129
" 51. Querdurchschnitt vom Schleimgewebe des Nabelstranges 131
" 52. Elastische Netze und Fasern aus dem Unterhautgewebe
des Bauches 133
" 53. Injection der Hautgefässe, senkrechter Durchschnitt 137
" 54. Schnitt aus der Tunica dartos 138
" 55. _A_ Epithel von der Cruralarterie. _B_ Epithel von
grösseren Venen 144
" 56. Kleinere Arterie aus der Sehnenscheide der Extensoren 145
" 57. Epithel der Nierengefässe. _A_ Flache Spindelzellen
vom Neugebornen. _B_ Bandartige Epithelplatte vom
Erwachsenen 148
" 58. Ungleichmässige Zusammenziehung kleiner Gefässe aus
der Schwimmhaut des Frosches nach Reizung (Copie nach
=Wharton Jones=) 152
" 59. Geronnenes Fibrin aus menschlichem Blute 168
" 60. Kernhaltige rothe Blutkörperchen von einem sechs
Wochen alten menschlichen Fötus 171
" 61. Rothe Blutkörperchen des Erwachsenen 172
" 62. Hämatoidin-Krystalle 177
" 63. Pigment aus einer apoplectischen Narbe des Gehirns 178
" 64. Häminkrystalle aus menschlichem Blute 179
" 65. Farblose Blutkörperchen 182
" 66. Farblose Blutkörperchen bei variolöser Leukocytose 183
" 67. Fibringerinnsel aus der Lungenarterie und ein Korn,
aus dichtgedrängten farblosen Blutkörperchen
bestehend, bei Leukocytose 184
" 68. Capillarstrom in der Froschschwimmhaut 185
" 69. Schema eines Aderlassgefässes mit geronnenem
hyperinotischem Blute 187
" 70. Durchschnitte durch die Rinde menschlicher
Gekrösdrüsen 208
" 71. Lymphkörperchen aus dem Innern der
Lymphdrüsen-Follikel 211
" 72. Eiterkörperchen und Kerne derselben bei Gonorrhoe 219
" 73. Eingedickter käsiger Eiter 220
" 74. Eingedickter, zum Theil in Auflösung begriffener,
hämorrhagischer Eiter aus Empyem 221
" 75. In der Fettmetamorphose begriffener Eiter 222
" 76. Durchschnitt durch die Rinde einer Axillardrüse bei
Tättowirung der Haut des Arms 224
" 77. Das mit Zinnober, nach Tättowirung des Arms, gefüllte
Reticulum aus einer Axillardrüse 225
" 78. Valvuläre Thrombose der Vena saphena 236
" 79. Puriforme Detritusmassen aus erweichten Thromben.
_A_ Körner des zerfallenden Fibrins. _B_ Die
freiwerdenden, zum Theil in der Rückbildung
begriffenen Blutkörperchen. _C_ In der Entfärbung
begriffene und zerfallende Blutkörperchen 238
" 80. Autochthone und fortgesetzte Thromben der
Cruralvenen-Aeste 243
" 81. Embolie der Lungenarterie 245
" 82. Ulceröse Endocarditis mitralis von einer Puerpera 246
" 83-84. Capillarembolie in den Penicilli der Milzarterie
nach Endocarditis 247
" 85. Melanämie. Blut aus dem rechten Herzen 264
" 86. Querschnitt durch einen Nervenstamm des Plexus
brachialis 273
" 87. Graue und weisse Nervenfasern 274
" 88. Markige Hypertrophie des Opticus innerhalb des Auges 276
" 89. Tropfen von Markstoff: _A_ aus der Markscheide von
Hirnnerven nach Aufquellung durch Wasser, _B_ aus
zerfallendem Epithel der Gallenblase 277
" 90. Breite und schmale Nervenfasern mit unregelmässiger
Aufquellung des Markstoffes 279
" 91. Vater'sches oder Pacini'sches Körperchen aus dem
Unterhautgewebe der Fingerspitze 281
" 92. Nerven- und Gefässpapillen der Haut der Fingerspitze.
Tastkörperchen 283
" 93. Grundstock eines spitzen Condyloms vom Penis mit
Papillarwucherung 287
" 94. _A_ Verticaldurchschnitt durch die ganze Dicke der
Retina. _B_, _C_ (nach H. =Müller=) Isolirte
Radiärfasern 290
" 95. Theilung einer Primitiv-Nervenfaser 295
" 96. Nervenplexus aus der Submucosa des Darmes vom Kinde 297
" 97. Elemente (Ganglienzellen und Nervenfasern) aus dem
Ganglion Gasseri 301
" 98. Ganglienzellen aus den Centralorganen. _A_, _B_, _C_
Aus dem Rückenmarke. _D_ Aus der Gehirnrinde 304
" 99. Die Hälfte eines Querschnittes aus dem Halstheile des
Rückenmarkes 310
" 100. Schematische Darstellung des Nervenverhaltens in der
Rinde des Kleinhirns nach =Gerlach= 312
" 101. Querdurchschnitt durch das Rückenmark von Petromyzon
fluviatilis 314
" 102. Blasse Fasern aus dem Rückenmarke des Petromyzon
fluviatilis 315
" 103. Ependyma ventriculorum mit Neuroglia. _ca_ Corpora
amylacea. 318
" 104. Zellige Elemente der Neuroglia 321
" 105. Schematischer Durchschnitt des Rückenmarkes bei
partieller grauer Atrophie 324
" 106. Schema des Zustandes der Nerven-Molekeln, _A_ im
ruhenden, _B_ im elektrotonischen Zustande nach
=Ludwig= 339
" 107, I. Automatische Zellen aus der Flüssigkeit einer
Hydrocele lymphatica 354
" 107, II. Automatische Zellen aus Enchondrom 355
" 107, III. Dieselben Zellen mit stärkerer Verästelung der
Fortsätze 356
" 107, IV. Bewegliche Eiterkörperchen des Frosches nach
v. =Recklinghausen= 357
" 107. Gewundenes Harnkanälchen aus der Rinde der Niere bei
Morbus Brightii 372
" 108. Parenchymatöse Keratitis 377
" 109. Parenchymatöse Keratitis 379
" 110. Kerntheilung in den Elementen einer melanotischen
Geschwulst der Parotis 382
" 111. Markzellen des Knochens nach =Kölliker= 383
" 112. Kerntheilung in Muskelprimitivbündeln im Umfange
einer Krebsgeschwulst 385
" 113, I. Wucherung (Proliferation) des wachsenden
Diaphysenknorpels von der Tibia eines Kindes
(Längsschnitt) 387
" 113, II. Proliferation eines Myxosarkoms des Oberkiefers 389
" 114. Fettzellgewebe aus dem Panniculus. _A_ Das
gewöhnliche Unterhautgewebe mit Fettzellen, _B_
Atrophisches Fett 406
" 115. Interstitielle Fettwucherung der Muskeln 407
" 116. Darmzotten und Fettresorption. _A_ Normale
Darmzotten, _B_ Zotten im Zustande der Contraction.
_C_ Menschliche Darmzotten während der
Chylusresorption, _D_ bei Chylusretention 410
" 117. Die aneinanderstossenden Hälften zweier Leberacini
(Zonen der Fett-, Amyloid- und Pigmentinfiltration) 415
" 118. Haarbalg mit Talgdrüsen von der äusseren Haut 418
" 119. Milchdrüse in der Lactation, Milch, Colostrum 419
" 120. Corpus luteum aus dem menschlichen Eierstock 424
" 121. Fettmetamorphose des Herzfleisches in verschiedenen
Stadien 427
" 122. Fettige Degeneration an Hirnarterien. _A_
Fettmetamorphose der Muskelzellen in der
Ringfaserhaut. _B_ Bildung von Fettkörnchenzellen
in den Bindegewebskörperchen der Intima 429
" 123. Geschichtete amylacische Körper der Prostata
(Concretionen) 436
" 124. Amyloide Degeneration einer kleinen Arterie aus der
Submucosa des Dünndarms 441
" 125. Amyloide Degeneration einer Lymphdrüse 448
" 126. Corpora amyloidea aus einer erkrankten Lymphdrüse 448
" 127. Verkalkung der Gelenkknorpel alter Leute 454
" 128. Verticalschnitt durch die Aortenwand an einer
sklerotischen, zur Bildung eines Atheroms
fortschreitenden Stelle 464
" 129. Der atheromatöse Brei aus einem Aortenheerde. _aa_'
Flüssiges Fett, _b_ Amorphe körnig-faltige Schollen,
_cc_' Cholestearinkrystalle 466
" 130. Verticaler Durchschnitt aus einer sklerotischen, sich
fettig metamorphosirenden Platte der Aorta (innere
Haut) 467
" 131. Condylomatöse Excrescenzen der Valvula mitralis 471
" 132. Intracapsuläre Zellenvermehrung in der mittleren
Substanz der Intervertebralknorpel 487
" 133. Endogene Neubildung, blasentragende Zellen
(Physaliphoren). _A_ Aus der Thymusdrüse eines
Neugebornen. _B C_ Krebszellen 489
" 134. Verticalschnitt durch den Ossificationsrand eines
wachsenden Astragalus (pathologische Reizung) 501
" 135-36. Horizontalschnitte durch den wachsenden
Diaphysenknorpel der Tibia, menschlicher Fötus von
7 Monaten 504
" 137-38. Rachitische Diaphysenknorpel: markige und osteoide
Umbildung, Verkalkung und Verknöcherung 507-9
" 139. Periostwachsthum der Schädelknochen (Os parietale,
Kind) 513
" 140-41. Osteoidchondrom vom Kiefer einer Ziege 515-16
" 142. In der Heilung begriffene Fractur des Oberarms,
Callusbildung 519
" 143. Demarkationsrand eines nekrotischen Knochenstückes
bei Paedarthrocace, Knochenterritorien 521
" 144. Interstitielle Eiterbildung bei puerperaler
Muskelentzündung 530
" 145. Eiterige Granulation aus dem Unterhautgewebe des
Kaninchens, im Umfange eines Ligaturfadens 536
" 146. Entwickelung von Krebs aus Bindegewebe bei Carcinoma
mammae 539
" 147. Beginnendes Blumenkohlgewächs (Cancroid) des Collum
uteri 554
" 148. Entwickelung von Tuberkel aus Bindegewebe in der
Pleura 559
" 149. Krebszellen 566
" 150. Cancroidzapfen aus einer Geschwulst der Unterlippe
mit Epidermis-Perlen 568
" 151. Cancroid der Orbita 569
" 152. Sarcoma mammae 572
Erstes Capitel.
Die Zelle und die cellulare Theorie.
Einleitung und Aufgabe. Bedeutung der anatomischen Entdeckungen in
der Geschichte der Medicin. Geringer Einfluss der Zellentheorie auf
die Pathologie.
Die Zelle als letztes wirkendes Element des lebenden Körpers.
Genauere Bestimmung der Zelle. Die Pflanzenzelle: Membran, Inhalt
(Protoplasma), Kern. Die thierische Zelle: die eingekapselte
(Knorpel) und die einfache. Der Zellenkern (Nucleus). Das
Kernkörperchen (Nucleolus). Die Theorie der Zellenbildung aus
freiem Cytoblastem. Constanz des Kerns und Bedeutung desselben für
die Erhaltung der lebenden Elemente. Der Zellkörper und das
Protoplasma. Verschiedenartigkeit des Zelleninhalts und Bedeutung
desselben für die Function der Theile. Die Zellen als vitale
Einheiten (Elementarorganismen). Der Körper als sociale
Einrichtung. Die Intercellularsubstanz und die Zellenterritorien.
Die Cellularpathologie im Gegensatze zur Humoral- und
Solidarpathologie.
Falsche Elementartheile: Fasern, Kügelchen (Elementarkörnchen).
Entstehung der Zellen. Umhüllungstheorie. Generatio aequivoca der
Zellen. Das Gesetz von der continuirlichen Entwickelung (Omnis
cellula e cellula). Pflanzen- und Knorpelwachsthum.
Wir befinden uns inmitten einer grossen Reform der Medicin. Zum ersten
Male seit Jahrtausenden ist in unserer Zeit das gesammte Gebiet dieser
so umfangreichen Wissenschaft der naturwissenschaftlichen Forschung
unterworfen worden. Lehrsätze, welche zu den ältesten Ueberlieferungen
der Menschheit gehören, werden der Feuerprobe nicht bloss der Erfahrung,
sondern noch mehr des Versuches ausgesetzt. Für die Erfahrung werden
Beweise, für den Versuch zuverlässige Methoden gefordert. Ueberall
dringt die Forschung auf die feinsten, den menschlichen Sinnen
zugänglichen Verhältnisse; die Erkenntniss geht in zahllose Einzelheiten
aus einander, welche das Bewusstsein von der einheitlichen Natur des
menschlichen Wesens stören und welche Vielen mehr geeignet zu sein
scheinen, einen Schmuck des Wissens, als eine Handhabe des Handelns
darzustellen. Am meisten wird der ausübende Arzt bedrängt. Er, dem die
Praxis kaum die Musse des Lesens vergönnt, dem sowohl die ausreichenden
literarischen Hülfsmittel, als die Anschauung der neueren Erfahrungen
nur zu oft abgehen, er findet sich verwirrt in einem Chaos, in welchem
die Trümmer des Alten mit den Bausteinen des Neuen bunt durch einander
geworfen zu sein scheinen.
Und doch ist das Chaos nur scheinbar. Es besteht nur für den, welcher
die Thatsachen nicht beherrscht, auf welchen die neue Anschauung sich
begründet. Für den Eingeweihten lässt sich wohl eine Ordnung herstellen,
welche sowohl dem praktischen, als dem wissenschaftlichen Bedürfnisse
genügt, eine Ordnung, welche freilich weit davon entfernt ist, ein in
sich abgeschlossenes System zu bilden, welche aber von einem allgemeinen
biologischen Principe aus die Einzelerfahrungen nach ihrem besonderen
Werthe und nach ihren Beziehungen unter einander in einen
wissenschaftlichen Zusammenhang zu setzen vermag. Diess ist das
=cellulare Princip=, welches in seiner Anwendung auf den
zusammengesetzten, lebenden Körper uns zu einer =Cellular-Physiologie=
und zu einer =Cellular-Pathologie= führt, welches aber in jeder dieser
beiden Richtungen zunächst auf einer Anatomie des feinsten Einzelnen,
auf der Histologie beruht.
In der That ist die gegenwärtige Reform wesentlich ausgegangen von neuen
anatomischen Erfahrungen. Freilich waren es zumeist Erfahrungen der
pathologischen Anatomie, welche die alten Lehrgebäude erschütterten, und
noch jetzt scheint es Vielen, als sei damit genug gethan und als habe
die Histologie nur die Bedeutung einer Luxuswissenschaft. Jeder Blick in
die Vergangenheit zeigt uns aber, wie unrichtig es ist, wenn man glauben
kann, der Einfluss der Anatomie auf die Medicin sei nur ein äußerlicher,
ihr Werth ein mehr relativer. Die Geschichte der Medicin lehrt uns ja,
wenn wir nur einen einigermaassen grösseren Ueberblick nehmen, dass zu
allen Zeiten die bleibenden Fortschritte bezeichnet worden sind durch
anatomische Neuerungen, dass jede grössere Epoche zunächst eingeleitet
wurde durch eine Reihe bedeutender Entdeckungen über den Bau und die
Einrichtung des Körpers. So ist es in der alten Zeit gewesen, als die
Erfahrungen der Alexandriner, zum ersten Male von der Anatomie des
Menschen ausgehend, das galenische System vorbereiteten; so im
Mittelalter, als =Vesal= die moderne Anatomie begründete und damit die
Reform der Medicin begann; so endlich im Anfange unseres Jahrhunderts,
als =Bichat= die Grundsätze der allgemeinen Anatomie entwickelte.
Wenn man den ausserordentlichen Einfluss erwägt, welchen seiner Zeit
=Bichat= auf die Gestaltung der ärztlichen Anschauungen ausgeübt hat, so
ist es in der That erstaunlich zu sehen, dass eine verhältnissmässig so
lange Zeit vergangen ist, seitdem =Schwann= seine grossen Entdeckungen
in der Histologie machte, ohne dass man die eigentliche Breite der neuen
Thatsachen würdigte. Es hat dies allerdings zum Theil trotz dieser
Entdeckungen daran gelegen, dass immer noch eine grosse Unsicherheit
unserer Kenntnisse über die feinere Einrichtung vieler Gewebe
fortbestanden hat, ja, wie wir leider zugestehen müssen, in manchen
Theilen der Histologie selbst jetzt noch in solchem Maasse herrscht,
dass Mancher kaum weiss, für welche Ansicht er sich entscheiden soll.
Jeder Tag bringt neue Aufschlüsse, aber auch neue Zweifel über die
Zuverlässigkeit eben erst veröffentlichter Entdeckungen. Ist denn
überhaupt, fragt Mancher, in der Histologie etwas sicher? Giebt es einen
Punkt, in dem Alle übereinstimmen? Vielleicht nicht. Aber gerade um
deswegen habe ich in den Vorträgen im Anfange des Jahres 1858, welche
vor einem grossen Kreise von Collegen, zunächst als Erläuterung
unmittelbarer Demonstrationen, als Erklärung bestimmter, für die
Ueberzeugung der Einzelnen durch eigene Anschauung und Prüfung
eingerichteter Beweisstücke gehalten wurden und welche der gegenwärtigen
Darstellung zu Grunde liegen, mich für verpflichtet erachtet, eine kurze
und leicht fassliche Uebersicht desjenigen, was ich durch langjährige,
gewissenhafte Untersuchung für wahr zu halten mich berechtigt glaubte,
auch dem weiteren Kreise der Aerzte zugänglich zu machen. Manches
Einzelne ist seitdem berichtigt, manches Andere neu entdeckt worden; die
gegenwärtige Bearbeitung wird davon Zeugniss ablegen. Aber das Princip
der Anschauung, welches ich für das gesammte Gebiet der Physiologie und
Pathologie zu benutzen gelehrt habe und dessen erste schüchterne
Ausführung in einer Arbeit des Jahres 1852[1] niedergelegt ist, darf
gegenwärtig als gesichert angesehen werden, und für denjenigen, welcher
daran festhält, wird es auch künftig nicht schwer werden, neue
Ergebnisse des Forschens an der richtigen Stelle aufzunehmen, ohne dass
er deshalb genöthigt wäre, die obersten Sätze aufzugeben, welche hier
über die allgemeinen Grundlagen der Lebensthätigkeiten aufgestellt
werden.
[1] Ernährungseinheiten und Krankheitsheerde. Archiv für pathol.
Anatomie, Phys. u. klin. Med. Bd. IV. S. 375.
Alle Versuche der früheren Zeit, ein solches einheitliches Princip zu
finden, sind daran gescheitert, dass man zu keiner Klarheit darüber zu
gelangen wusste, von welchen Theilen des lebenden Körpers eigentlich die
Action ausgehe und was das Thätige sei. Dieses ist die Cardinalfrage
aller Physiologie und Pathologie. Ich habe sie beantwortet durch den
Hinweis auf =die Zelle als auf die wahrhafte organische Einheit=. Indem
ich daher die Histologie, als die Lehre von der Zelle und den daraus
hervorgehenden Geweben, in eine unauflösliche Verbindung mit der
Physiologie und Pathologie setzte, forderte ich vor Allem die
Anerkennung, dass =die Zelle wirklich das letzte Form-Element aller
lebendigen Erscheinung sowohl im Gesunden, als im Kranken sei, von
welcher alle Thätigkeit des Lebens ausgehe=. Manchem erscheint es
vielleicht nicht gerechtfertigt, wenn in dieser Weise das Leben als
etwas ganz Besonderes anerkannt wird, ja, es wird vielleicht Vielen wie
eine Art biologischer Mystik vorkommen, wenn das Leben überhaupt aus dem
grossen Ganzen der Naturvorgänge getrennt und nicht sofort ganz und gar
in Chemie und Physik aufgelöst wird. In der Folge dieser Vorträge wird
sich jedermann davon überzeugen, dass man kaum mehr mechanisch denken
kann, als ich es zu thun pflege, wo es sich darum handelt, die Vorgänge
innerhalb der letzten Formelemente zu deuten. Aber wie viel auch von dem
Stoffverkehr, der innerhalb der Zelle geschieht, nur an einzelne
Bestandtheile derselben geknüpft sein mag, immerhin ist die Zelle =der
Sitz der Thätigkeit=, das Elementargebiet, von welchem die Art der
Thätigkeit abhängt, und sie behält nur so lange ihre Bedeutung als
lebendes Element, als sie wirklich ein unversehrtes Ganzes darstellt.
Nicht am seltensten ist gegen diese Auffassung der Einwand erhoben
worden, man sei nicht einmal einig darüber, was eigentlich unter einer
Zelle zu verstehen sei. Dieser Einwand ist insofern unerheblich, als der
Streit nicht um die Existenz der Zellen, sondern nur um ihre Deutung
geführt wird. Im Wesentlichen weiss jedermann, welche thatsächlich
existirenden Körper gemeint sind; ob der Eine sie so, der Andere sie
anders interpretirt, ist eine Frage zweiter Ordnung, deren Beantwortung
den Werth des Princips nicht berührt. Um so grössere Bedeutung hat sie
für die Erörterung der Einzelvorgänge, und es ist gewiss zu bedauern,
dass nicht schon lange eine Einigung erzielt ist. Die Schwierigkeiten,
auf welche wir hier stossen, datiren unmittelbar von der ersten
Begründung der Zellenlehre. =Schwann=, der auf den Schultern des
Botanikers =Schleiden= stand, deutete seine Beobachtungen nach
botanischen Mustern, und so kam es, dass alle Lehrsätze der
Pflanzen-Physiologie mehr oder weniger entscheidend wurden für die
Physiologie der thierischen Körper. Die Pflanzenzelle in dem Sinne, wie
man sie zu jener Zeit ganz allgemein fasste und wie sie auch gegenwärtig
häufig noch gefasst wird, ist aber ein Gebilde, dessen Identität mit
dem, was wir thierische Zelle nennen, nicht ohne weiteres zugestanden
werden kann.
[Illustration: =Fig=. 1. Pflanzenzellen aus dem Centrum des jungen
Triebes eines Knollens von Solanum tuberosum. _a_. Die gewöhnliche
Erscheinung des regelmässig polygonalen, dickwandigen Zellengewebes.
_b_. Eine isolirte Zelle mit feinkörnigem Aussehen der Höhlung, in der
ein Kern mit Kernkörperchen zu sehen ist. _c_. Dieselbe Zelle, nach
Einwirkung von Wasser; der Inhalt (Protoplasma) hat sich von der Wand
(Membran, Capsel) zurückgezogen. An seinem Umfange ist eine besondere
feine Haut (Primordialschlauch) zum Vorschein gekommen. _d_. Dieselbe
Zelle bei längerer Einwirkung von Wasser; die innere Zelle (Protoplasma
mit Primordialschlauch und Kern) hat sich ganz zusammengezogen und ist
nur durch feine, zum Theil ästige Fäden mit der Zellhaut (Capsel) in
Verbindung geblieben.]
Wenn man von gewöhnlichem Pflanzenzellgewebe spricht, so meint man in
der Regel damit ein Gewebe, das in seiner einfachsten und
regelmässigsten Form auf einem Durchschnitt aus lauter vier- oder
sechseckigen, wenn es etwas loser ist, aus rundlichen oder polygonalen
Körpern zusammengesetzt erscheint. An jedem dieser Körper (Fig. 1, _a_.)
unterscheidet man eine ziemlich dicke und derbe Wand (=Membran=) und
eine innere Höhlung. In der Höhlung können je nach Umständen,
insbesondere je nach der Natur der einzelnen Zellen, sehr verschiedene
Stoffe abgelagert sein, z. B. Fett, Stärke, Pigment, Eiweiss
(=Zelleninhalt=). Aber auch ganz abgesehen von diesen örtlichen
Verschiedenheiten des Inhaltes, ist die chemische Untersuchung im
Stande, an jeder Pflanzenzelle mehrere verschiedene Stoffe nachzuweisen.
Die Substanz, welche die äussere Membran bildet, die sogenannte
=Cellulose=, ist stickstofflos, und characterisirt sich durch die
eigenthümliche, schön blaue Färbung, welche sie bei Einwirkung von Jod
und Schwefelsäure annimmt. (Jod allein giebt keine Färbung,
Schwefelsäure für sich verkohlt.) Dasjenige, was in der von der
Cellulose-Haut umschlossenen Höhle liegt, wird nicht blau, es müsste
denn zufällig Stärke (Amylon) vorhanden sein, welche schon durch Jod
allein blau gefärbt wird. Ist die Pflanzenzelle recht einfach, so
erscheint vielmehr nach der Einwirkung von Jod und Schwefelsäure eine
bräunliche oder gelbliche Masse, die sich als besonderer Körper im
Innern des Zellenraumes isolirt und an der sich häufig eine besondere
faltige, häufig geschrumpfte Umhüllungs-Haut erkennen lässt (Fig. 1,
_c_.). =Hugo= v. =Mohl=, der zuerst (1844-46) diese innere Einrichtung
genauer beschrieben hat, nannte jene Masse das =Protoplasma=, die
Umhüllungs-Haut den =Primordialschlauch= (Utriculus primordialis). Auch
die gröbere chemische Analyse zeigt an den einfachsten Zellen neben der
stickstofflosen äusseren Substanz eine stickstoffhaltige innere Masse,
und es lag daher nahe, zu schliessen, dass das eigentliche Wesen einer
Pflanzenzelle darin beruhe, dass innerhalb einer stickstofflosen Membran
ein von ihr differenter stickstoffhaltiger Inhalt vorhanden sei.
Man wusste freilich schon seit längerer Zeit, dass noch andere Dinge
sich im Innern der Zellen befinden. Insbesondere war es eine der am
meisten folgenreichen Entdeckungen, als =Rob=. =Brown= den =Kern=
(Nucleus) innerhalb der Pflanzenzelle entdeckte (Fig. 1, _b_ u. _c_.).
Unglücklicherweise legte man diesem Gebilde eine grössere Bedeutung für
die Bildung, als für die Erhaltung der Zellen bei, weil in sehr vielen
älteren Pflanzenzellen der Kern äusserst undeutlich wird, in vielen ganz
verschwindet, während die Form der Zelle doch erhalten bleibt.
Objecte zu gewinnen, welche das vollkommene Bild der Pflanzenzelle
darbieten, ist nicht schwierig. Man nehme z. B. einen Kartoffelknollen
und untersuche ihn da, wo er anfängt, einen neuen Schoss zu treiben, wo
also die Wahrscheinlichkeit besteht, dass man junge Zellen finden wird,
vorausgesetzt, dass Knospung überhaupt in der Bildung neuer Zellen
besteht. Im Innern des Knollens sind alle Zellen mit Amylonkörnern
vollgestopft; an dem jungen Schoss dagegen wird in dem Maasse, als er
wächst, das Amylon aufgelöst und verbraucht, und die Zelle zeigt sich
wieder in ihrer einfacheren Gestalt. Auf einem Querschnitte durch einen
jungen Schössling nahe an seinem Austritte aus dem Knollen unterscheidet
man etwa vier verschiedene Lagen: die Rindenschicht, dann eine Schicht
grösserer Zellen, dann eine Schicht kleinerer Zellen, und zu innerst
wieder eine Lage von grösseren. In dieser letzteren sieht man lauter
regelmässige Gebilde; dicke Kapseln von sechseckiger Gestalt und im
Innern derselben einen oder ein Paar Kerne (Fig. 1). Gegen die Rinde
(Korkschicht) und ihre Matrix (Cambium) hin sind die Zellen viereckig
und je weiter nach aussen, um so platter, aber auch in ihnen erkennt man
bestimmt Kerne (Fig. 2, _a_.). Ueberall, wo die sogenannten Zellen
zusammenstossen, ist zwischen ihnen eine Grenze zu erkennen; dann kommt
die dicke Celluloseschicht, in welcher häufig feine Streifen
(Ablagerungsschichten) zu bemerken sind, und im Innern der Höhle eine
zusammengesetzte Masse, in welcher leicht ein Kern mit Kernkörperchen zu
unterscheiden ist, und an der nach Anwendung von Reagentien auch der
Primordialschlauch (Utriculus) als eine gefaltete, runzlige Haut zum
Vorschein kommt. Es ist dies die vollendete, aber einfache Form der
Pflanzenzelle. In den benachbarten Zellen liegen einzelne grössere, matt
glänzende, geschichtete Körper: die Reste von Stärkemehl (Fig. 2, _c_.).
[Illustration: =Fig=. 2. Aus der Rindenschicht eines Knollens von
Solanum tuberosum nach Behandlung mit Jod und Schwefelsäure. _a_. Platte
Rindenzellen, umgeben von der Kapsel (Zellhaut, Membran). _b_. Grössere,
viereckige Zellen derselben Art aus dem Cambium; die geschrumpfte und
gerunzelte eigentliche Zelle mit dem Primordialschlauch innerhalb der
Kapsel. _c_. Zelle mit Amylonkörnern, welche innerhalb des
Primordialschlauches liegen.]
Mit solchen Erfahrungen kam man an die thierischen Gewebe, deren
Uebereinstimmung mit den pflanzlichen =Schwann= nachzuweisen suchte. Die
eben besprochene Deutung der gewöhnlichen pflanzlichen Zellenformen,
wobei man jedoch den von Vielen geleugneten Primordialschlauch ganz
unberücksichtigt zu lassen pflegte, diente als Ausgangspunkt. Dies ist
aber, wie die Erfahrung gezeigt hat, in gewissem Sinne irrig gewesen.
Man kann die pflanzliche Zelle in ihrer Totalität nicht mit jeder
thierischen zusammenstellen. Wir kennen an thierischen Zellen keine
solchen Unterschiede zwischen stickstoffhaltigen und stickstofflosen
Schichten; in allen wesentlichen, die Zelle constituirenden Theilen
kommen auch stickstoffhaltige Stoffe vor. Aber es giebt allerdings
gewisse Formelemente im thierischen Leibe, welche an diese pflanzlichen
Zellen unmittelbar erinnern; die am meisten charakteristischen unter
ihnen sind die Zellen im =Knorpel=, der seiner ganzen Erscheinung nach
von den übrigen Geweben des thierischen Leibes so sehr abweicht, und der
schon durch seine Gefässlosigkeit eine ganz besondere Stellung einnimmt.
Der Knorpel schliesst sich in jeder Beziehung am nächsten an die Gewebe
der Pflanze an. An einer recht entwickelten Knorpelzelle erkennen wir
eine verhältnissmässig dicke äussere Schicht, innerhalb welcher, wenn
wir recht genau zusehen, wiederum eine zarte Haut, ein Inhalt und ein
Kern zu finden sind. Hier haben wir also ein Gebilde, das der
Pflanzenzelle durchaus entspricht.
[Illustration: =Fig=. 3. Knorpelzellen, wie sie am Ossificationsrande
wachsender Knorpel vorkommen, ganz den Pflanzenzellen analog (vgl. die
Erklärung zu Fig. 1). _a_-_c_. entwickeltere, _d_. jüngere Form.]
Man hat daher auch lange Zeit hindurch, wenn man den Knorpel schilderte,
das ganze eben beschriebene Gebilde (Fig. 3, _a_-_d_.) ein
Knorpelkörperchen genannt. Indem man dasselbe aber den Zellen anderer
thierischer Theile coordinirte, stiess man auf Schwierigkeiten, welche
die Kenntniss des wahren Sachverhältnisses ungemein störten. Das
Knorpelkörperchen ist nehmlich nicht als Ganzes eine Zelle, sondern die
äussere Schicht, die von mir sogenannte =Capsel=[2], ist das Produkt
einer späteren Entwickelung (Absonderung, Ausscheidung). Im jungen oder
wenig entwickelten Knorpel ist sie sehr dünn, während auch die Zelle
kleiner zu sein pflegt. Gehen wir noch weiter in der Entwickelung
zurück, so treffen wir auch im Knorpel nichts als eine einfache Zelle,
welche jene äussere Absonderungsschicht noch nicht besitzt, dasselbe
Gebilde, welches auch sonst in thierischen Geweben vorkommt.
[2] Archiv f. path. Anat. u. Physiol. 1853. Bd. V. S. 419, Note.
Die Vergleichung zwischen thierischen und pflanzlichen Zellen, die wir
allerdings machen müssen, ist demnach insofern zu beschränken, als in
den meisten thierischen Geweben keine Formelemente gefunden werden, die
als Aequivalente der Pflanzenzelle in der alten Bedeutung dieses Wortes
betrachtet werden können. Insbesondere entspricht die Cellulose-Membran
der Pflanzenzelle nicht der thierischen Zellhaut. Aber bei einer anderen
Deutung der Pflanzenzelle trifft die Vergleichung allerdings zu, nur
muss man sofort davon abgehen, dass die thierische Zellhaut als
stickstoffhaltig eine typische Verschiedenheit von der pflanzlichen als
stickstoffloser darbiete. Vielmehr treffen wir in beiden Fällen eine
stickstoffhaltige Bildung von im Grossen übereinstimmender
Zusammensetzung. Wenn auch die sogenannte Membran (Capsel) der
Pflanzenzelle in der Capsel der Knorpelzellen ein Analogon findet, so
=entspricht doch vielmehr die gewöhnliche Membran der Thierzelle dem
Primordialschlauch der (inneren) Pflanzenzelle=, wie ich schon 1847
hervorgehoben habe[3]. Erst wenn man diesen Standpunkt festhält, wenn
man von der Zelle Alles ablöst, was durch eine spätere Entwickelung
äusserlich hinzugekommen ist, so gewinnt man das einfache, gleichartige,
scheinbar monotone Gebilde, welches sich in allen lebendigen Organismen
wiederholt. Aber gerade diese Constanz ist das beste Kriterium dafür,
das wir in ihm das wirklich Elementare haben, dasjenige Gebilde, welches
alles Lebendige charakterisirt, ohne dessen Präexistenz keine neuen
lebendigen Formen entstehen und an welches Fortgang und Erhaltung des
Lebens gebunden sind. Erst seitdem der Begriff der Zelle diese strenge
Form bekommen hat, und ich bilde mir etwas darauf ein, trotz des
Vorwurfes der Pedanterie stets daran festgehalten zu haben, erst seit
dieser Zeit kann man sagen, dass eine einfache Form gewonnen ist, die
wir überall wieder aufsuchen können, und die, wenn auch in Grösse,
Gestalt und Ausstattung verschieden, doch in ihren wesentlichen
Bestandtheilen immer gleichartig angelegt ist.
[3] Archiv 1847. Bd. I. S. 218.
Es liegt auf der Hand, dass der Ausdruck »Zelle«, welcher von den
Cellulose-Capseln der Pflanzenzellen hergenommen ist, ein beträchtliches
Stück seiner wirklichen Bedeutung verloren hat, seitdem er auf die mit
zarten Primordialschläuchen oder Membranen umkleideten =Körper=
übertragen ist, welche die neue Wissenschaft im Auge hat. Denn hier
handelt es sich nicht sowohl um hohle Bläschen, bei denen die Membran
gewissermassen die Hauptsache ist, sondern um, wenn auch weiche, so doch
solide Körper, deren äussere Begrenzungsschicht eine grössere
Dichtigkeit besitzt, als das Innere, ja bei denen es fraglich ist, ob
überhaupt diese Begrenzungsschicht ein notwendiges Zubehör ist. Bevor
wir jedoch diese Frage erörtern, wird es zweckmässig sein, die anderen
Bestandtheile der Zelle zu betrachten.
Zuerst erwarten wir, dass innerhalb der Zelle ein =Kern= sei. Von diesem
Kerne, der in der Regel eine ovale oder runde Gestalt hat, wissen wir,
dass er, zumal in jungen Elementen, eine grössere Resistenz gegen
chemische Einwirkungen besitzt, als die äussereren Theile der Zelle, und
dass er trotz der grössten Variabilität in der äusseren Gestalt der
Zelle seine Gestalt im Allgemeinen behauptet. Der Kern ist demnach
derjenige Theil der Zelle, der mit grösster Constanz in allen Formen
fast unverändert wiederkehrt. Freilich giebt es einzelne Fälle, sowohl
in der vergleichenden, als auch in der pathologischen Anatomie, wo auch
der Kern zackig oder eckig erscheint, aber dies sind ganz seltene
Ausnahmen, gebunden an besondere Veränderungen, welche das Element
eingegangen ist. Im Allgemeinen kann man sagen, dass, so lange es noch
zu keinem Abschlusse des Zellenlebens gekommen ist, so lange die Zellen
sich als lebenskräftige Elemente verhalten, die Kerne eine nahezu
constante Form besitzen. Nur in den niedersten Pflanzen z. B. in den
niedersten Pilzformen, ist es nicht möglich, einen Kern nachzuweisen.
[Illustration: =Fig=. 4. _a_. Leberzelle. _b_. Spindelzelle des
Bindegewebes. _c_. Capillargefäss. _d_. Grössere Sternzelle aus einer
Lymphdrüse. _e_. Ganglienzelle aus dem Kleinhirn. Die Kerne überall
gleichartig.]
Der Kern seinerseits enthält bei entwickelten Elementen wiederum mit
grosser Beständigkeit ein anderes Gebilde in sich, das sogenannte
=Kernkörperchen= (Nucleolus). Man kann jedoch von demselben nicht sagen,
dass es als ein notwendiges Desiderat der vitalen Form erscheine; in
einer erheblichen Zahl von jungen Elementen ist es noch nicht gelungen,
es zu sehen. Dagegen treffen wir es bei gut entwickelten, älteren Formen
regelmässig, und es scheint daher eine höhere Ausbildung des Elementes
anzuzeigen.
Nach der Aufstellung, welche ursprünglich von =Schleiden= gemacht und
von =Schwann= acceptirt wurde, dachte man sich lange Zeit das
Verhältniss der drei genannten Zellentheile (Membran, Kern und
Kernkörperchen) so, dass der Nucleolus bei der Bildung der Gewebe als
das Erste aufträte, indem er sich aus einer Bildungsflüssigkeit
(=Blastem=, =Cytoblastem=) ausscheide, dass er schnell eine gewisse
Grösse erreiche, und dass sich dann um ihn kleine Körnchen aus dem
Blastem niederschlügen, um die sich wiederum eine Membran verdichte.
Damit wäre ein Nucleus fertig, um den sich allmählich wiederum neue
Masse ansammele und, zuerst an einer Seite des Nucleus, eine feine
Membran erzeuge (die berühmte Uhrglasform der Zellenmembran.
Fig. 5, _d_'). Diese Darstellung der Bildung von Zellen aus freiem
Blastem, wonach der Kern der Zelle voraufgehen und als eigentlicher
Zellenbildner (=Cytoblast=) auftreten sollte, ist es, welche man
gewöhnlich unter dem Namen der =Zellentheorie= (genauer Theorie der
=freien= Zellenbildung) zusammenzufassen pflegte, -- eine Theorie,
welche gegenwärtig vollständig verlassen ist, und für deren Richtigkeit
keine Thatsache beigebracht werden kann.
[Illustration: =Fig=. 5. Freie Zellenbildung nach =Schleiden=, Grundzüge
der wiss. Botanik. I. Fig. 1. »Inhalt des Embryosackes von Vicia faba
bald nach der Befruchtung. In der hellen, aus Gummi und Zucker
bestehenden Flüssigkeit schwimmen Körnchen von Proteinverbindungen
(_a_.), unter denen sich einzelne grössere auffallend auszeichnen. Um
diese letzteren sieht man dann die ersteren zu einer kleinen Scheibe
zusammengeballt (_b_. _c_.) Um andere Scheiben erkennt man einen hellen,
scharf begrenzten Saum, der sich allmählich weiter von der Scheibe (dem
Cytoblasten) entfernt und endlich deutlich als junge Zelle (_d_. _e_.)
erkannt wird.«]
Wir werden späterhin eine Reihe von Thatsachen der physiologischen und
pathologischen Entwickelungsgeschichte besprechen, welche es in hohem
Grade wahrscheinlich machen, dass der Kern allerdings eine
außerordentlich wichtige Rolle innerhalb der Zelle spielt, eine Rolle,
die, wie ich gleich hervorheben will, weniger auf die Function, die
specifische Leistung der Elemente sich bezieht, als vielmehr auf die
Erhaltung und Vermehrung der Elemente als lebendiger Theile. Die
specifische (im engeren Sinne animalische) Function zeigt sich am
deutlichsten am Muskel, am Nerven, an der Drüsenzelle, aber die
besonderen Thätigkeiten der Contraction, der Sensation, der Secretion
scheinen in keiner Weise unmittelbar mit den Kernen etwas zu thun zu
haben. Dass dagegen inmitten aller Function das Element ein Element
bleibt, dass es nicht vernichtet wird und zu Grunde geht unter der
fortdauernden Thätigkeit, dies scheint wesentlich an die Existenz des
Kerns gebunden zu sein. Alle diejenigen zelligen Bildungen, welche ihren
Kern verlieren, sind hinfällig, sie gehen zu Grunde, sie verschwinden,
sterben ab, lösen sich auf. Ein menschliches Blutkörperchen z. B. ist
eine Zelle ohne Kern; es besitzt höchstens eine äussere Membran und
einen rothen Inhalt, aber damit ist seine Zusammensetzung, soweit man
sie erkennen kann, erschöpft, und was man vom Blutkörperchen-Kern beim
Menschen erzählt hat, bezieht sich auf Täuschungen, welche allerdings
sehr leicht und häufig hervorgebracht werden dadurch, dass kleine
Unebenheiten an der Oberfläche entstehen (Fig. 61). Man würde daher
nicht einmal behaupten können, dass Blutkörperchen Zellen seien, wenn
man nicht wüsste, dass eine gewisse Zeit existirt, wo auch die
menschlichen Blutkörperchen Kerne haben, nehmlich die Zeit innerhalb der
ersten Monate des intrauterinen Lebens. Hier circuliren auch beim
Menschen kernhaltige Blutkörperchen, wie man sie bei Fröschen, Vögeln,
Fischen das ganze Leben hindurch sieht. Das ist bei Säugethieren auf
eine gewisse Zeit der Entwickelung beschränkt; in der späteren Zeit
besitzen die rothen Blutkörperchen nicht mehr die volle Zellennatur,
vielmehr haben sie einen wichtigen Bestandtheil ihrer Zusammensetzung
eingebüsst. Aber Alle sind auch darüber einig, dass gerade das Blut
einer von jenen wechselnden Bestandtheilen des Körpers ist, deren
Elemente keine Dauerhaftigkeit besitzen, vielmehr fort und fort zu
Grunde gehen und ersetzt werden durch neue, die wiederum der Vernichtung
bestimmt sind. Wie die obersten Epidermiszellen, in welchen wir auch
keine Kerne finden, sobald sie sich abschilfern, haben die ersten
Blutkörperchen schon ein Stadium ihrer Entwickelung erreicht, wo sie
nicht mehr jener Dauerhaftigkeit der inneren Zusammensetzung bedürfen,
als deren Bürgen wir den Kern betrachten müssen.
Dagegen kennen wir, so vielfach auch gegenwärtig die Gewebe untersucht
sind, keinen Theil, der wächst, der sich vermehrt, sei es physiologisch,
sei es pathologisch, wo nicht kernhaltige Elemente als die
Ausgangspunkte der inneren Veränderung nachweisbar wären, und wo nicht
die ersten erkennbaren Veränderungen, welche auftreten, den Kern selbst
betreffen, so dass wir aus seinem Verhalten oft bestimmen können, was
möglicher Weise aus den Elementen geworden sein würde, wenn der Vorgang
weiter fortgeschritten wäre.
[Illustration: =Fig=. 6. _a_. Pigmentzelle aus der Chorioides
oculi. _b_. Glatte Muskelzelle aus dem Darm. _c_. Stück einer
doppeltcontourirten Nervenfaser mit Axencylinder, Markscheide und
wandständigem, nucleolirtem Kern in der äusseren Scheide.]
Längere Zeit hindurch verlangte man für die Definition einer Zelle nicht
viel mehr, als die Membran, mochte sie nun rund oder zackig oder
sternförmig sein, und den Kern, welcher von vorn herein eine andere
chemische Beschaffenheit besitzt, als die Membran. Es ist indess damit
lange nicht alles Wesentliche erschöpft. Denn die Zelle ist ausser dem
Kern gefüllt mit einer verhältnissmässig grösseren oder kleineren Menge
von =Inhaltsmasse=, und ebenso in der Regel der Kern seinerseits, in der
Art, dass der Inhalt des Kerns wieder verschieden zu sein pflegt von dem
Inhalte der Zelle. Innerhalb mancher Zellen sehen wir Pigment, ohne dass
der Kern davon etwas enthielte (Fig. 6, _a_.). Innerhalb einer
Muskelzelle wird contractile Substanz abgelagert, die Trägerin der
Contractions-Kraft; der Kern bleibt Kern (Fig. 6, _b_.). Eine
Nervenfaser kann um den Axencylinder Mark ausscheiden, aber der Kern
bleibt ausserhalb, der Axencylinder innerhalb des Markes unversehrt
(Fig. 6, _c_.). In der Mehrzahl der thierischen Zellen nimmt der
sogenannte Inhalt den verhältnissmässig grössten Raum ein; er ist
wenigstens quantitativ unzweifelhaft der Hauptbestandtheil dessen, was
ich den =Zellkörper= nenne. Allein schon =Mohl= schrieb dem Inhalte der
Pflanzenzellen auch qualitativ eine bedeutende Rolle zu, indem er darin
eine besondere, eiweisshaltige Flüssigkeit von grossem functionellen
Werthe, das von ihm sogenannte =Protoplasma=, annahm. In neuerer Zeit
hat diese Auffassung auch bei den Untersuchern der thierischen Zellen
immer mehr Anklang gefunden, so dass gegenwärtig von Vielen das
Protoplasma oder was man früher allgemein den Zelleninhalt nannte, als
der wichtigste und gewissermaassen essentielle Theil des ganzen Gebietes
angesehen wird. Es stellt nach dieser Auffassung eine in allen Zellen,
wenigstens allen noch lebenskräftigen, vorkommende Grundsubstanz dar, in
welcher ausser dem Kern je nach besonderen Entwickelungsverhältnissen
noch eine grössere Menge meist in körniger Form abgeschiedener Stoffe
(Fett, Pigment, Glykogen u. s. w.) eingeschlossen sein können.
Sieht man davon ab, dass nicht wenige Zellen um sich herum allerlei
äussere Stoffe (=Intercellular=- oder =Extracellularsubstanz=) anhäufen,
beziehungsweise abscheiden, so wird man nicht bezweifeln können, dass
die besonderen (=specifischen=) Eigenthümlichkeiten, welche einzelne
Zellen oder Zellengruppen an bestimmten Orten und unter besonderen
Bedingungen erreichen, zu einem grossen Theile gebunden sind an
wechselnde Eigenschaften des Zelleninhalts (=Intracellularsubstanz=) und
dass hauptsächlich von diesen die functionelle (physiologische)
Verschiedenheit der Gewebe abhängig ist. Diess darf uns jedoch nicht
abhalten, daran festzuhalten, dass innerhalb der verschiedensten Gewebe
jene Bestandtheile, welche die Zelle gewissermaassen in ihrer abstracten
Form darstellen, Kern und Zellkörper, mit grosser Regelmässigkeit
wiederkehren, und dass durch ihre Zusammenfügung ein einfaches Element
gewonnen wird, welches durch die grosse Reihe der lebendigen
pflanzlichen und thierischen Gestaltungen, so äusserlich verschieden sie
auch sein mögen, so sehr die innere Zusammensetzung dem Wechsel
unterworfen sein mag, eine ganz besondere Formbildung als bestimmte
Grundlage der Lebenserscheinungen erkennen lässt.
Betrachtet man z. B. die jüngsten Eierstockseier des Frosches, bevor die
Abscheidung der Dotterkörner begonnen hat, so wird man nicht daran
zweifeln können, dass man es mit wirklichen Zellen zu thun hat,
wenngleich sie durch allmähliches Wachsthum eine colossale Grösse zu
erreichen vermögen.
[Illustration: =Fig=. 7. Junge Eierstockseier vom Frosch. _A_. Eine ganz
junge Eizelle. _B_. Eine grössere. _C_. Eine noch grössere mit
beginnender Abscheidung brauner Körnchen an dem einen Pol (_e_.) und mit
äusserer Einfaltung der Zellmembran durch Eindringen von Wasser. _a_.
Membran des Graaf'schen Follikels. _b_. Zellmembran. _c_. Kernmembran.
_d_. Kernkörperchen. _S_. Eierstock. Vergröss. 150.]
[Illustration: =Fig=. 8. Zellen aus frischem katarrhalischem Sputum. _A_.
Eiterkörperchen. _a_. ganz frisch. _b_. nach Behandlung mit Essigsäure:
innerhalb der Membran ist der Inhalt aufgeklärt und man sieht drei
kleine Kerne. _B_. Schleimkörperchen. _a_. einfaches. _b_. mit
Pigmentkörnchen. Vergr. 300.]
Im Gegensatze dazu nehme man ein gewöhnliches klinisches Object: Zellen
von einem frischen katarrhalischen Sputum. Es sind hier im Verhältniss
sehr kleine Elemente, die sich bei stärkerer Vergrösserung als
vollkommen kugelige Gebilde darstellen, und an denen man erst nach
Einwirkung von Wasser und anderen Reagentien deutlich eine Membran,
Kerne und einen im frischen Zustande trüben Inhalt unterscheidet. Die
meisten von den kleinen Elementen gehören nach der gebräuchlichen
Terminologie in die Reihe der Eiterkörperchen; die grösseren, als
Schleimkörperchen oder katarrhalische Zellen zu bezeichnen, enthalten
zum Theil Fett oder grauschwarzes Pigment in Form von Körnern.
Aber so klein sie sind, so besitzen sie doch die ganze typische
Eigenthümlichkeit der grossen Zellen; alle wesentlichen Charaktere der
grossen finden sich an ihnen wieder. Das ist aber meines Erachtens das
Entscheidende, dass, wir mögen nun die grossen oder die kleinen, die
pathologischen oder die physiologischen Zellen zusammenhalten, dies
Uebereinstimmende sich immer wiederfindet.
Es darf nicht überraschen, dass der Werth der einzelnen, die vollendete
Zelle zusammensetzenden Theile vielfacher Deutung ausgesetzt ist und
dass die Definition der Zelle immer neue Formulirungen erhält, trotzdem
dass man immer dasselbe Gebilde oder wenigstens denselben Körper meint.
Seitdem die sogenannte Membran der Pflanzenzelle als ein secundäres
Abscheidungsproduct, als blosse Capsel erkannt ist, hat natürlich der
frühere Zelleninhalt, das Protoplasma, eine grössere Bedeutung erlangt.
Der Kern ist mehr in den Hintergrund getreten, nachdem man ihm nicht
mehr die Präexistenz und die Rolle des Cytoblasten beilegt. Noch
ungünstiger liegt die Frage, ob die Membran ein notwendiges Erforderniss
der Zelle ist, und nicht bloss unter den Botanikern, sondern auch unter
den Zoologen (=Max Schultze=) giebt es nicht wenige und ausgezeichnete
Forscher, welche die Zelle als vollkommen constituirt betrachten, sobald
ein Kern mit dem dazu gehörigen Protoplasma vorhanden ist. Erst auf
einer gewissen Entwickelungshöhe würde sich dieses Protoplasma mit einer
Membran bekleiden und zum Zelleninhalt werden, wie man es bei der
Furchung des Eies und der Bildung der Primordialzellen so lange
angenommen hat. Glücklicherweise hat diese schwierige Frage für die
Pathologie keine principielle Bedeutung. Abgesehen davon, dass bei fast
allen physiologischen und pathologischen Zellen von einiger Bedeutung
Membranen isolirbar sind, wird doch auch vom Standpunkte derjenigen,
welche die Membranlosigkeit vieler Zellen behaupten, weder die Existenz,
noch der entscheidende Werth der Zellen in Frage gestellt. Ob eine Zelle
im alten Sinne des Wortes ein Bläschen oder im neuen ein solides
Körperchen ist, ist daher eine Detailfrage, welche das cellulare Princip
nicht berührt.
Dieses Princip aber ist meiner Auffassung nach der einzigmögliche
Ausgangspunkt aller biologischen Doctrin. Wenn eine wirkliche
Uebereinstimmung der elementaren Formen durch die ganze Reihe alles
Lebendigen hindurchgeht, wenn man vergeblich in dieser grossen Reihe
nach irgend etwas Anderem sucht, was als =organisches Element= an die
Stelle der Zelle gesetzt werden könnte, so muss man nothwendig auch jede
höhere Ausbildung, sei es einer Pflanze, sei es eines Thieres,
betrachten als eine fortschreitende Summirung grösserer oder kleinerer
Zahlen von Zellen. Wie ein Baum eine in einer bestimmten Weise
zusammengeordnete Masse darstellt, in welcher als letzte Elemente an
jedem einzelnen Theile, am Blatt wie an der Wurzel, am Stamm wie an der
Blüthe, zellige Elemente erscheinen, so ist es auch mit den thierischen
Gestalten. =Jedes Thier erscheint als eine Summe vitaler Einheiten=, von
denen jede den vollen Charakter des Lebens an sich trägt. Der Charakter
und die Einheit des Lebens kann nicht an einem bestimmten einzelnen
Punkte einer höheren Organisation gefunden werden, z. B. im Gehirn des
Menschen, sondern nur in der bestimmten, constant wiederkehrenden
Einrichtung, welche jedes einzelne Element an sich trägt. Daraus geht
hervor, dass die Zusammensetzung eines grösseren Körpers, des
sogenannten Individuums, immer auf eine Art von gesellschaftlicher
Einrichtung herauskommt, =einen Organismus socialer Art= darstellt, wo
eine Masse von einzelnen Existenzen auf einander angewiesen ist, jedoch
so, dass jedes Element (Zelle oder, wie =Brücke= sehr gut sagt,
=Elementar-Organismus=) für sich eine besondere Thätigkeit hat, und dass
jedes, wenn es auch die Anregung zu seiner Thätigkeit von anderen
Theilen her empfängt, doch die eigentliche Leistung von sich selbst
ausgehen lässt.
Ich habe es deshalb für nothwendig erachtet, den Gesammt-Organismus oder
das Individuum nicht bloss in seine Organe und diese in ihre Gewebe,
sondern auch noch die Gewebe zu zerlegen in =Zellenterritorien=. Ich
habe gesagt Territorien, weil wir in der thierischen Organisation eine
Eigenthümlichkeit finden, welche in der Pflanze fast gar nicht oder doch
nur in sehr unvollkommener Weise zur Anschauung kommt, nehmlich die
Entwickelung grosser Massen sogenannten =intercellularen Stoffes=.
Während die Pflanzenzellen in der Regel mit ihren äusseren
Absonderungsschichten, den vorher erwähnten Capseln, unmittelbar
aneinander stossen, so jedoch, dass man immer noch die alten Grenzen
unterscheiden kann, so finden wir bei den thierischen Geweben, dass
diese Art der Anordnung die seltnere ist. In der oft sehr reichlichen
Masse, welche zwischen den Zellen liegt (=Zwischen=- oder
=Grundsubstanz=, =Intercellularsubstanz=), können wir selten von
vornherein übersehen, inwieweit ein bestimmter Theil davon der einen,
ein anderer der anderen Zelle angehöre; sie erscheint als ein
gleichmässiger Zwischenstoff.
[Illustration: =Fig=. 9. Epiphysenknorpel vom Oberarme eines Kindes,
an der Ellenbeuge. Das Object war zuerst mit chromsaurem Kali und
dann mit Essigsäure behandelt. In der homogenen Grundsubstanz
(Intercellularsubstanz) sieht man bei _a_. Knorpelhöhlen mit noch dünner
Wand (Capsel), in welchen die Knorpelzellen, mit Kern und Kernkörperchen
versehen, sich deutlich abgrenzen. _b_. Capseln (Höhlen) mit zwei, durch
Theilung der früher einfachen entstandenen Zellen. _c_. Theilung der
Capseln nach Theilung der Zellen. _d_. Auseinanderrücken der getheilten
Capseln durch Zwischenlagerung von Intercellularsubstanz. --
Knorpelwachsthum.]
Nach der Ansicht =Schwann='s war die Intercellularsubstanz Cytoblastem,
für die Entwickelung neuer Zellen bestimmt. Dies halte ich nicht für
richtig, vielmehr bin ich durch eine Reihe von Erfahrungen zu dem
Schlusse gekommen, dass die Intercellularsubstanz, wie sie von den
Zellen gebildet (abgeschieden) wird, so auch in einer bestimmten
Abhängigkeit von ihnen bleibt, in der Art, dass man auch in ihr Grenzen
ziehen kann, und das gewisse Bezirke von ihr der einen, gewisse der
anderen Zelle angehören. Durch pathologische Vorgänge werden diese
Grenzen scharf bezeichnet, und es lässt sich direct zeigen, wie jedesmal
ein bestimmtes Gebiet von Zwischensubstanz beherrscht wird von dem
zelligen Elemente, welches in seiner Mitte gelegen ist.
Es wird jetzt deutlich sein, wie ich mir die Zellen-Territorien denke:
Es gibt einfache Gewebe, welche ganz aus Zellen bestehen, Zelle an Zelle
gelagert (Fig. 10, _A_.). Hier kann über die Grenze der einzelnen Zelle
keine Meinungsverschiedenheit bestehen, aber es ist nöthig,
hervorzuheben, dass auch in diesem Falle jede einzelne Zelle ihre
besonderen Wege gehen, ihre besonderen Veränderungen erfahren kann, ohne
dass mit Nothwendigkeit das Geschick der zunächst liegenden Zellen daran
geknüpft ist. In andern Geweben dagegen, wo wir Zwischenmassen haben
(Fig. 10, _B_.), versorgt die Zelle ausser ihrem eigenen Inhalt noch
eine gewisse Menge von äusserer Substanz, die an ihren Veränderungen
Theil nimmt, ja sogar häufig frühzeitiger afficirt wird, als das Innere
der Zelle, welches durch seine Lagerung mehr gesichert ist, als die
äussere Zwischenmasse. Endlich gibt es eine dritte Reihe von Geweben
(Fig. 10, _C_.), deren Elemente unter einander in engeren Verbindungen
stehen. Es kann z. B. eine Zelle mit anderen zusammenhängen und dadurch
eine reihen- oder flächenförmige Anordnung entstehen, ähnlich der bei
den Capillaren und anderen analogen Gebilden. In diesem Falle könnte man
glauben, dass die ganze Reihe beherrscht werde von irgend Etwas, was wer
weiss wie weit entfernt liegt, indessen bei genauerem Studium ergibt
sich, dass selbst in diesen ketten- oder hautartigen Einrichtungen eine
gewisse Unabhängigkeit der einzelnen Glieder besteht, und dass diese
Unabhängigkeit sich äussert, indem unter gewissen äusseren oder inneren
Einwirkungen das Element nur innerhalb seiner Grenzen gewisse
Veränderungen erfährt, ohne dass die nächsten Elemente dabei betheiligt
sind.[4]
[4] Lange, nachdem dieses geschrieben war, haben die Untersuchungen
von =Heidenhain= für die Knorpel, von =Auerbach= und =Eberth= für die
Capillaren auch die physiologische Realität der Zellenterritorien
erwiesen.
[Illustration: =Fig=. 10. Schematische Darstellung der
Zellenterritorien. _A_. Einfaches Zellengewebe (Epidermis). _B_. Gewebe
mit Intercellularsubstanz (Knorpel), in welchem nach unten hin die
Zellenterritorien abgegrenzt sind. _C_. Kernhaltiges, scheinbar
homogenes Gewebe (Capillargefäss), in welchem die Territorien durch
punktirte Linien angedeutet sind.]
Das Angeführte wird zunächst genügen, um zu zeigen, in welcher Weise ich
es für nothwendig erachte, die pathologischen Vorgänge zu localisiren,
sie auf bekannte histologische Elemente zurückzuführen, warum es mir
z. B. nicht genügt, von einer Thätigkeit der Gefässe oder von einer
Thätigkeit der Nerven zu sprechen, sondern warum ich es für nothwendig
erachte, neben Gefässen und Nerven die grosse Zahl von kleinen Theilen
ins Auge zu fassen, welche thatsächlich die Hauptmasse der
Körpersubstanz ausmachen. Es ist nicht genug, dass man, wie es seit
langer Zeit geschieht, die Muskeln als thätige Elemente daraus ablöst;
innerhalb des grossen Restes, der gewöhnlich als =träge Masse=
betrachtet wird, findet sich noch eine ungeheure Zahl wirksamer Theile.
In der Entwickelung, welche die Medicin bis in die letzten Tage genommen
hat, finden wir den Streit zwischen den humoralen und solidaren Schulen
der alten Zeit immer noch erhalten. Die humoralen Schulen haben im
Allgemeinen das meiste Glück gehabt, weil sie die bequemste Erklärung
und in der That die plausibelste Deutung der Krankheitsvorgänge gebracht
haben. Man kann sagen, dass fast alle glücklichen Praktiker und
bedeutenden Kliniker mehr oder weniger humoralpathologische Tendenzen
gehabt haben; ja diese sind so populär geworden, dass es jedem
Arzte äusserst schwer wird, sich aus ihnen zu befreien. Die
solidarpathologischen Ansichten sind mehr eine Liebhaberei speculativer
Forscher gewesen; sie sind nicht sowohl aus dem unmittelbaren
pathologischen Bedürfnisse, als vielmehr aus physiologischen und
philosophischen, selbst aus religiösen Erwägungen hervorgegangen. Sie
haben den Thatsachen Gewalt anthun müssen, sowohl in der Anatomie, als
in der Physiologie, und haben daher niemals eine ausgedehnte Verbreitung
gefunden. Meiner Auffassung nach ist der Standpunkt beider ein
unvollständiger; ich sage nicht ein falscher, weil er eben nur falsch
ist in seiner Exclusivität; er muss zurückgeführt werden auf gewisse
Grenzen, und man muss sich erinnern, dass neben Gefässen und Blut, neben
Nerven und Centralapparaten noch andere Dinge existiren, die nicht ein
blosses Substrat der Einwirkung von Nerven und Blut sind, auf welchem
diese ihr Wesen treiben.
Wenn man nun fordert, dass die medicinischen Anschauungen auch auf
dieses Gebiet sich übertragen sollen, wenn man andererseits verlangt,
dass auch innerhalb der humoral- und neuropathologischen Vorstellungen
man sich schliesslich erinnern soll, dass das Blut aus vielen einzelnen
für sich bestehenden und wirkenden Theilen besteht, dass das
Nervensystem aus vielen thätigen Sonder-Bestandtheilen zusammengesetzt
ist, so ist dies eine Forderung, die freilich auf den ersten Blick
manche Schwierigkeiten bietet. Aber wenn man sich erinnert, dass man
Jahre lang nicht bloss in den Vorlesungen, sondern auch am Krankenbette
von der Thätigkeit der Capillaren gesprochen hat, einer Thätigkeit, die
Niemand gesehen hat, die eben nur auf bestimmte Doctrinen hin angenommen
worden ist, so wird man es nicht unbillig finden, dass Dinge, die
wirklich zu sehen sind, ja die, wenn man sich übt, selbst dem
unbewaffneten Auge nicht selten zugängig sind, gleichfalls in den Kreis
des ärztlichen Wissens und Denkens aufgenommen werden. Von Nerven hat
man nicht nur gesprochen, wo sie nicht dargestellt waren; man hat sie
einfach supponirt, selbst in Theilen, wo bei den sorgfältigsten
Untersuchungen sich nichts von ihnen hat nachweisen lassen; man hat sie
wirksam sein lassen an Punkten, wohin sie überhaupt gar nicht
vordringen. So ist es denn gewiss keine unbillige Forderung, dass dem
grösseren, wirklich existirenden Theile des Körpers, dem »dritten
Stande«, auch eine gewisse Anerkennung werde, und wenn diese Anerkennung
zugestanden wird, dass man sich nicht mehr mit der blossen Ansicht der
Nerven als ganzer Theile, als eines zusammenhängenden einfachen
Apparates, oder des Blutes als eines bloss flüssigen Stoffes begnüge,
sondern dass man auch innerhalb des Blutes und des Nervenapparates die
ungeheure Masse kleiner wirksamer Centren zulasse. Dann wird sich nicht
nur ein neues, grosses Gebiet, das der zelligen Gewebselemente, in die
ärztliche Betrachtung einfügen, sondern es wird möglich sein, auch Blut
und Nerven von dem Standpunkte der Cellularphysiologie aus zu würdigen,
und so den alten Streit der Humoral- und Solidarpathologie in einer
einigen Cellularpathologie zu versöhnen.
Die wesentlichen Hindernisse, welche bis in die letzte Zeit in dieser
Richtung bestanden, waren nicht so sehr pathologische. Ich bin
überzeugt, man würde mit den pathologischen Verhältnissen ungleich
leichter fertig geworden sein, wenn es nicht bis vor Kurzem unter die
Unmöglichkeiten gehört hätte, die wirklichen =Elementartheile= des
thierischen Leibes zu ermitteln und eine einfache Uebersicht der
physiologischen Gewebe zu liefern. Die alten Anschauungen, welche zum
Theil noch aus dem vorigen Jahrhundert überkommen waren, haben gerade in
demjenigen Gebiete, welches pathologisch am häufigsten in Betracht
kommt, nämlich in dem des Bindegewebes, so sehr vorgewaltet, dass noch
jetzt eine allgemeine Einigung nicht gewonnen ist, und dass jedermann
genöthigt ist, sich durch die Anschauung der Objecte selbst ein Urtheil
darüber zu bilden.
Noch in den Elementa physiologiae von =Haller= findet man an die Spitze
des ganzen Werkes, wo von den Elementen des Körpers gehandelt wird, die
=Faser= gestellt. =Haller= gebraucht dabei den sehr characteristischen
Ausdruck, dass die Faser (fibra) für den Physiologen sei, was die Linie
für den Geometer.
Diese Auffassung ist bald weiter ausgedehnt worden, und die Lehre, dass
für fast alle Theile des Körpers die Faser als Grundlage diene, dass die
Zusammensetzung der allermannichfachsten Gewebe in letzter Instanz auf
die Faser zurückführe, ist namentlich bei dem Gewebe, welches, wie sich
ergeben hat, pathologisch die grösste Wichtigkeit hat, bei dem
sogenannten Zellgewebe am längsten festgehalten worden.
Im Laufe des letzten Jahrzehnts vom vorigen Jahrhundert begann indess
schon eine gewisse Reaction gegen diese Faserlehre, und in der Schule
der Naturphilosophen kam frühzeitig ein anderes Element zu Ehren, das
aber in einer viel mehr speculativen Weise begründet wurde, nämlich das
=Kügelchen=. Während die Einen immer noch an der Faser festhielten, so
glaubten Andere, wie in der späteren Zeit noch =Milne Edwards=, so weit
gehen zu dürfen, auch die Faser wieder aus linear aufgereihten Kügelchen
zusammengesetzt zu denken. Diese Auffassung ist zum Theil hervorgegangen
aus optischen Täuschungen bei der mikroskopischen Beobachtung. Die
schlechte Methode, welche während des ganzen vorigen Jahrhunderts und
eines Theiles des gegenwärtigen bestand, dass man mit mässigen
Instrumenten im vollen Sonnenlicht beobachtete, brachte fast in alle
mikroskopischen Objecte eine gewisse Dispersion des Lichtes, und der
Beobachter bekam den Eindruck, als sähe er weiter nichts, als
Kügelchen. Andererseits entsprach aber auch diese Anschauung den
naturphilosophischen Vorstellungen von der ersten Entstehung alles
Geformten.
Diese Kügelchen (Körnchen, Granula, Moleküle) haben sich sonderbarer
Weise bis in die moderne Histologie hinein erhalten, und es gab
bis vor Kurzem wenige histologische Werke, welche nicht mit den
Elementarkörnchen anfingen. Hier und da sind noch vor nicht langer Zeit
diese Ansichten von der Kugelnatur der Elementartheile so überwiegend
gewesen, dass auf sie die Zusammensetzung, sowohl der ersten Gewebe im
Embryo, als auch der späteren begründet wurde. Man dachte sich, dass
eine Zelle in der Weise entstände, dass die Kügelchen sich sphärisch zur
Membran ordneten, innerhalb deren sich andere Kügelchen als Inhalt
erhielten. Noch von =Baumgärtner= und =Arnold= ist in diesem Sinne gegen
die Zellentheorie gekämpft worden.
[Illustration: =Fig=. 11. Schema der Globulartheorie. _a_. Faser aus
linear aufgereihten Elementarkörnchen (Molekularkörnchen). _b_. Zelle
mit Kern und sphärisch geordneten Körnchen.]
In einer gewissen Weise hat diese Auffassung in der
Entwickelungsgeschichte eine Stütze gefunden; in der sogenannten
=Umhüllungstheorie=, -- einer Lehre, die eine Zeit lang stark in den
Vordergrund getreten war (=Henle=). Danach dachte man sich, dass,
während ursprünglich eine Menge von Elementarkügelchen zerstreut
vorhanden wäre, diese sich unter bestimmten Verhältnissen
zusammenlagerten, nicht in Form sphärischer Membranen, sondern zu einem
compacten Haufen, einer Kugel (Klümpchen), und dass diese Kugel der
Ausgangspunkt der weiteren Bildung werde, indem durch Differenzirung der
Masse, durch Apposition oder Intussusception aussen eine Membran, innen
ein Kern entstehe.
[Illustration: =Fig=. 12. Schema der Umhüllungs- (Klümpchen-) Theorie.
_a_. Getrennte Elementarkörnchen. _b_. Körnchenhaufen (Klümpchen). _c_.
Körnchenzelle mit Membran und Kern.]
Gegenwärtig kann man weder die Faser noch das Kügelchen oder das
Elementarkörnchen als einen histologischen Ausgangspunkt betrachten. So
lange als man sich die Entstehung von lebendigen Elementen aus vorher
nicht geformten Theilen, also aus Bildungsflüssigkeiten oder
Bildungsstoffen (=plastischer Materie=, =Blastem=, =Cytoblastem=)
hervorgehend dachte, so lange konnte irgend eine dieser Auffassungen
allerdings Platz finden, aber gerade hier ist der Umschwung, welchen die
allerletzten Jahre gebracht haben, am meisten durchgreifend gewesen. Die
Bildungsstoffe finden sich wesentlich innerhalb der Zellen
(=Endoblastem=). Auch in der Pathologie können wir gegenwärtig so weit
gehen, als allgemeines Princip hinzustellen, =dass überhaupt keine
Entwickelung de novo beginnt, dass wir also auch in der
Entwickelungsgeschichte der einzelnen Theile, gerade wie in der
Entwickelung ganzer Organismen, die Generatio aequivoca
zurückweisen=[5]. So wenig wir noch annehmen, dass aus saburralem
Schleim ein Spulwurm entsteht, dass aus den Resten einer thierischen
oder pflanzlichen Zersetzung ein Infusorium oder ein Pilz oder eine Alge
sich bilde, so wenig lassen wir in der physiologischen oder
pathologischen Gewebelehre es zu, dass sich aus irgend einer unzelligen
Substanz eine neue Zelle aufbauen könne. Wo eine Zelle entsteht, da muss
eine Zelle vorausgegangen sein (=Omnis cellula e cellula=), ebenso wie
das Thier nur aus dem Thiere, die Pflanze nur aus der Pflanze entstehen
kann. Auf diese Weise ist, wenngleich es einzelne Punkte im Körper
giebt, wo der strenge Nachweis noch nicht geliefert ist, doch das
Princip gesichert, dass in der ganzen Reihen alles Lebendigen, dies
mögen nun ganze Pflanzen oder ganze thierische Organismen oder
integrirende Theile derselben sein, ein ewiges Gesetz der
=continuirlichen Entwickelung= besteht. Die Erfahrung lehrt keine
Discontinuität der Entwickelung in der Art, dass eine neue Generation
von sich aus eine neue Reihe von Entwickelungen begründete. Alle
entwickelten Gewebe können weder auf ein kleines noch auf ein grosses
einfaches Element zurückgeführt werden, es sei denn auf die Zelle
selbst. In welcher Weise diese continuirliche =Zellenwucherung=
(=Proliferation=), denn so kann man den Vorgang bezeichnen, in der Regel
vor sich geht, das lässt sich an wachsenden Theilen sowohl von
Pflanzen, als von Thieren sehr leicht sehen.
[5] Der neueste Versuch von =Pouchet=, die Lehre von der Urzeugung
wenigstens für Pilze und Infusorien wieder einzusetzen, darf wohl
durch die vortrefflichen Experimente von =Pasteur= als
zurückgeschlagen angesehen werden. Trotzdem wird das theoretische
Bedürfniss, eine natürliche Schöpfungsgeschichte zu construiren,
begreiflicherweise immer von Neuem zu der Annahme einer Urzeugung
führen, wenn man sie auch allmählich auf die allerkleinsten
Micrococci oder auf gestaltlose Protisten beschränkt. Das Bedürfniss
erkenne ich an, aber die Thatsachen streiten dagegen, und am
allerwenigsten gestatten sie für die Pathologie eine Ausnahme.
[Illustration: =Fig=. 13. Längsschnitt durch ein junges Februar-Blatt
vom Aste einer Syringa. _A_. Die Rinden- und Cambium-Schicht: unter
einer sehr platten Zellenlage sieht man grössere, viereckige,
kernhaltige Zellen, aus denen durch fortgehende Quertheilung kleine
Haare (_a_) hervorwachsen, die immer länger werden (_b_) und durch
Längstheilung sich verdicken (_c_). _B_. Die Gefässschicht mit
Spiralfasern. _C_. Einfache, viereckige, längliche Rinden-Zellen. --
Pflanzenwachsthum.]
Betrachten wir z. B. einen Längsschnitt aus der jungen Knospe eines
Flieder-Strauches, wie sie die warmen Tage des Februar entwickelt haben.
In der Knospe ist schon eine Menge von jungen Blättern angelegt, jedes
aus zahlreichen Zellen zusammengesetzt. In diesen jüngsten Theilen
bestehen die äusseren Schichten aus ziemlich regelmässigen Zellenlagen,
die mehr platt viereckig erscheinen, während in den inneren Lagen die
Zellen mehr gestreckt sind, und in einzelnen Abschnitten die
Spiralfasern auftreten. Kleine Auswüchse (Blatthaare) treten überall am
Rande hervor, ganz ähnlich gewissen thierischen Excrescenzen, z. B. an
den Zotten des Chorions, wo sie die Orte bezeichnen, an welchen junge
Zotten hervorwachsen werden. An unserem Objecte (Fig. 13) sehen wir die
kleinen kolbigen Zapfen, die sich in gewissen Abständen wiederholen,
nach Innen mit den Zellenreihen des Cambiums zusammenhängend. An diesen
zarten Bildungen kann man am besten die feineren Formen der Zelle
unterscheiden und zugleich die eigenthümliche Art ihres Wachsthums
entdecken. Das Wachsthum geht so vor sich, dass an einzelnen zelligen
Elementen eine Theilung eintritt und sich eine quere Scheidewand bildet;
die Hälften wachsen als selbständige Elemente fort und vergrössern sich
nach und nach. Nicht selten treten auch Längstheilungen ein, wodurch das
ganze Gebilde dicker wird (Fig. 13, _c_). Jeder Zapfen, jedes
Pflanzenhaar ist also ursprünglich eine einzige Zelle; indem sie sich
quertheilt und immer wieder quertheilt (Fig. 13, _a_, _b_), schiebt sie
ihre Glieder vorwärts und breitet sich dann bei Gelegenheit auch
seitlich durch Längstheilung aus. In dieser Weise wachsen die Haare
hervor, und dies ist im Allgemeinen der Modus des Wachsthums nicht nur
in der Pflanze, sondern auch in den physiologischen und pathologischen
Bildungen des thierischen Leibes.
[Illustration: =Fig=. 14. Knorpelwucherung aus dem Rippenknorpel eines
Erwachsenen. Grössere Gruppen von Knorpelzellen innerhalb einer
gemeinschaftlichen Umgrenzung (fälschlich sogenannte Mutterzellen),
durch successive Theilungen aus einzelnen Zellen hervorgegangen. Am
Rande oben ist eine solche Gruppe durchschnitten, in der man eine
Knorpelzelle mit mehrfacher Umlagerung von Kapselschichten (äusserer
Absonderungsmasse) sieht. Vergröss. 300.]
Nimmt man ein Stück Rippenknorpel im Stadium des pathologischen
Wachsthums, so erscheinen schon für das blosse Auge Veränderungen: man
sieht kleine Buckel der Oberfläche des Knorpels. Dem entsprechend zeigt
das Mikroskop Wucherungen der Knorpelzellen. Hier finden sich dieselben
Formen wie bei den Pflanzenzellen: grössere Gruppen von zelligen
Elementen, welche je aus einer früheren Zelle hervorgegangen sind, in
mehrfachen Reihen angeordnet, mit dem einzigen Unterschiede von den
wuchernden Pflanzenzellen, dass zwischen den einzelnen Gruppen
Intercellularsubstanz vorhanden ist. An den Zellen unterscheidet man
wieder die äussere Kapsel, die sogar an einzelnen Zellen mehrfach
geschichtet ist, in zwei-, drei- und mehrfacher Lage, und darin erst
kommt die eigentliche Zelle mit Körper, Kern und Kernkörperchen.
Nirgends gibt es hier eine andere Art der Neubildung, als die
=fissipare=; ein Element nach dem andern theilt sich: Generation geht
aus Generation hervor.
Zweites Capitel.
Die physiologischen Gewebe.
Anatomische Classification der Gewebe. Die drei
allgemein-histologischen Kategorien. Die speciellen Gewebe. Die
Organe und Systeme oder Apparate.
Die =Epithelialgewebe=. Platten-, Cylinder- und Uebergangsepithel.
Epidermis und Rete Malpighii. Nagel und Nagelkrankheiten. Haare.
Linse. Pigment. Drüsenzellen.
Die =Gewebe der Bindesubstanz=. Das Binde- oder Zellgewebe. Die
Theorien von =Schwann=, =Henle= und =Reichert=. Meine Theorie. Die
Bindegewebskörperchen. Die Fibrillen des Bindegewebes als
Intercellularsubstanz. Secretion derselben. Der Knorpel (hyaliner,
Faser- und Netzknorpel). Incapsulirte und freie Knorpelkörperchen
(Knochenknorpel). Schleimgewebe. Pigmentirtes Bindegewebe.
Fettgewebe. Anastomose der Elemente: saftführendes Röhren- oder
Kanalsystem.
Die =höheren Thiergewebe=: Muskeln, Nerven, Gefässe, Blut,
Lymphdrüsen. Vorkommen dieser Gewebe in Verbindung mit
Interstitialgewebe.
Muskeln. Quergestreifte. Faserzellen. Herzmuskulatur.
Muskelkörperchen. Fibrillen. Disdiaklasten. Glatte Muskelfasern.
Muskelatrophie. Die contractile Substanz (Syntonin) und die
Contractilität überhaupt. Cutis anserina und Arrectores pilorum.
Gefässe. Capillaren. Contractile Gefässe.
Die normalen Gewebe lassen sich ohne Zwang in drei Kategorien
eintheilen: Entweder man hat Gewebe, welche einzig und allein aus Zellen
bestehen, in welchen Zelle an Zelle liegt, also =in dem modernen Sinne
Zellengewebe=. Oder es sind Gewebe, in welchen regelmässig eine Zelle
von der andern getrennt ist durch eine gewisse Zwischenmasse
(Intercellularsubstanz), in welchen also eine Art von Bindemittel
existirt, das die einzelnen Elemente in sichtbarer Weise aneinander,
aber auch auseinander hält. Hierher gehören die Gewebe, welche man heut
zu Tage gewöhnlich unter dem Namen der =Gewebe der Bindesubstanz=
zusammenfasst, und in welche als Hauptmasse dasjenige eintritt, was man
früherhin allgemein Zellgewebe nannte. Endlich gibt es eine dritte
Gruppe von Geweben, in welchen specifische Ausbildungen der Zellen
Statt gefunden haben, vermöge deren sie eine ganz eigenthümliche
Einrichtung erlangt haben, zum Theil so eigenthümlich, wie sie einzig
und allein der thierischen Oekonomie zukommt. Diese Gewebe höherer
Ordnung sind es, welche =eigentlich den Character des Thieres
ausmachen=, wenngleich einzelne unter ihnen Uebergänge zu Pflanzenformen
darbieten. Hierher gehören die Nerven- und Muskelapparate, die Gefässe
und das Blut. Damit ist die Reihe der Gewebe abgeschlossen.
Eine solche Gruppirung der histologischen Erfahrungen unterscheidet sich
sehr wesentlich von derjenigen, welche nach dem Vorgange von =Bichat= so
lange die allgemeine Anatomie beherrscht hat. Die Gewebe der älteren
Schule stellten zu einem grossen Theile nicht so sehr dasjenige dar, was
wir heute als die Gegenstände der allgemeinen Histologie betrachten,
sondern vielmehr das, was wir als den Inhalt der speciellen Histologie
bezeichnen müssen. Wenn man die Sehnen, die Knochen, die Fascien als
besondere Gewebe nimmt, so giebt dies eine ausserordentliche
Mannichfaltigkeit von Kategorien (=Bichat= hatte deren 21), aber es
entsprechen ihnen nicht eben so viele einfache Gewebsformen.
In unserem Sinne lässt das ganze anatomische Gebiet sich zunächst
zerlegen nach allgemein-histologischen Kategorien (eigentliche
=Gewebe=). Die specielle Histologie beschäftigt sich sodann mit dem
Falle, wo eine Zusammenfügung von zum Theil sehr verschiedenartigen
Geweben zu einem einzigen Ganzen (=Organ=) Statt findet. Wir sprechen
z. B. mit Recht von Knochengewebe, allein dieses Gewebe, die Tela ossea
im allgemein-histologischen Sinne, bildet für sich keinen Knochen, denn
kein Knochen besteht durch und durch, einzig und allein aus Tela ossea,
sondern es gehören dazu mit einer gewissen Nothwendigkeit mindestens
Periost und Gefässe. Ja, von dieser einfachen Vorstellung eines Knochens
unterscheidet sich die jedes grösseren, z. B. eines Röhrenknochens: dies
ist ein wirkliches Organ, in dem wir wenigstens vier verschiedene Gewebe
unterscheiden. Wir haben da die eigentliche Tela ossea, die Knorpellage
am Gelenk, die Bindegewebsschicht des Periosts, das eigenthümliche
Mark. Jeder dieser einzelnen Theile kann wieder eine innere
Verschiedenartigkeit der zusammensetzenden Bestandtheile darbieten; es
gehen z. B. Gefässe und Nerven mit in die Zusammensetzung des Markes,
der Beinhaut u. s. f. ein. Alles dies zusammengenommen, giebt erst den
vollen Organismus eines Knochens. Bevor man also zu den eigentlichen
=Systemen= oder =Apparaten=, dem speciellen Vorwurfe der descriptiven
Anatomie kommt, hat man eine ganze Stufenfolge zu durchlaufen. Man muss
sich daher bei Diskussionen mit Anderen immer erst klar werden, was in
Frage ist. Wenn man Knochen und Knochengewebe zusammenwirft, so gibt
dies eine eben so grosse Verwirrung, als wenn man Nerven- und
Gehirnmasse einfach identificiren wollte. Das Gehirn enthält viele
Dinge, die nicht nervös sind, und seine physiologischen und
pathologischen Zustände lassen sich nicht begreifen, wenn man sie auf
eine Zusammenordnung rein nervöser Theile bezieht, wenn man nicht neben
den Nerven auf die Häute, das Zwischengewebe, die Gefässe Rücksicht
nimmt.
Betrachten wir nun die erste allgemein-histologische Gruppe etwas
genauer, nämlich die einfachen Zellengewebe, so ist unzweifelhaft am
leichtesten übersichtlich die =Horn=- oder =Epithelialformation=, wie
wir sie in der Epidermis und dem Rete Malpighii an der äussern
Oberfläche, im Cylinder- und Plattenepithelium auf den Schleim- und
serösen Häuten antreffen. Der Name Epithelium stammt von =Ruysch=, der
zuerst an der Brustwarze ([Griechisch: thêlê]) ein ablösbares Häutchen
auffand, welches er weiterhin in ähnlicher Weise auch an Schleimhäuten
nachwies. =Heusinger= hat das Verdienst, den Zusammenhang aller
Horngebilde dargelegt zu haben, indem er die chemische und physikalische
Uebereinstimmung derselben lehrte. Das allgemeine Schema ist hier, dass
Zelle an Zelle stösst, so dass in dem günstigsten Falle, wie bei der
Pflanze, vier- oder sechseckige Zellen unmittelbar sich an einander
schliessen und zwischen ihnen nichts Anderes weiter, als höchstens eine
geringe Kittsubstanz, gefunden wird. So ist es an manchen Orten mit dem
Platten- oder Pflasterepithel (Fig. 17). Die besonderen Formen der
Epithelialzellen sind offenbar grossentheils Druckwirkungen. Wenn alle
Elemente eines Zellengewebes eine vollkommene Regelmässigkeit haben
sollen, so setzt dies voraus, dass sich alle Elemente völlig
gleichmässig entwickeln und gleichzeitig vergrössern. Geschieht ihre
Entwickelung dagegen unter Verhältnissen, wo nach einer Seite hin ein
geringerer Widerstand besteht, so kann es sein, dass die Elemente, wie
bei den Säulen- oder Cylinderepithelien, nur in einer Richtung
auswachsen und sehr lang werden, während sie in den andern Richtungen
sehr dünn bleiben. Aber auch ein solches Element wird, auf einem
Querschnitt angesehen, sich als ein sechseckiges darstellen: wenn wir
Cylinder-Epithel von der freien Fläche her betrachten, so sehen wir auch
bei ihm ganz regelmässig polygonale Formen (Fig. 15, _b_).
[Illustration: =Fig=. 15. Säulen- oder Cylinderepithel der Gallenblase.
_a_. Vier zusammenhängende Zellen, von der Seite gesehen, mit Kern und
Kernkörperchen, der Inhalt leicht längs gestreift, am freien Rande
(oben) ein dickerer, fein radiär gestreifter Saum. _b_. Aehnliche
Zellen, halb von der freien Fläche (oben, aussen) gesehen, um die
sechseckige Gestalt des Querschnittes und den dicken Randsaum zu zeigen.
_c_. Durch Imbibition veränderte, etwas aufgequollene und am oberen Saum
aufgefaserte Zellen.]
[Illustration: =Fig=. 16. Uebergangsepithel der Harnblase. _a_. Eine
grössere, am Rande ausgebuchtete Zelle mit keulen- und spindelförmigen,
feineren Zellen besetzt, _b_. dasselbe: die grössere Zelle mit zwei
Kernen. _c_. Eine grössere, unregelmässig eckige Zelle mit vier Kernen.
_d_. Eine ähnliche mit zwei Kernen und 9 von der Fläche aus gesehenen
Gruben, den Randausbuchtungen entsprechend (vgl. Archiv f. path. Anat.
u. Phys. Bd. III. Taf. I. Fig 8.)]
Im Gegensatze dazu finden sich ausserordentlich unregelmässige Formen an
solchen Orten, wo die Zellen in unregelmässiger Weise hervorwachsen, so
besonders constant an der Oberfläche der Harnwege (Fig. 16), in der
ganzen Ausdehnung der Schleimhaut von den Nierenkelchen bis zur Urethra.
An allen diesen Stellen trifft man sehr gewöhnlich Anordnungen, wo
einzelne Zellen an dem einen Ende rund sind, während sie an dem anderen
in eine Spitze auslaufen, andere Zellen ziemlich grobe Spindeln
darstellen, andere wieder an einer Seite platt abgerundet, an der
anderen ausgebuchtet sind, oder wo eine Zelle sich so zwischen andere
einschiebt, dass sie eine kolbige oder zackige Form annimmt. Immer
entspricht hier die eine Zelle der Form der Lücke zwischen den anderen,
und es ist nicht die Eigenthümlichkeit der Zelle, welche die Form
bedingt, sondern die Art ihrer Lagerung, das Nachbarverhältniss, die
Abhängigkeit von der Anordnung der nächsten Theile. In der Richtung des
geringeren Widerstandes bekommen die Zellen Spitzen, Zacken und
Fortsätze der mannichfaltigsten Art. Diese Art von Epithel nannte man,
da sie sich nicht recht unterbringen liess, mit =Henle=
Uebergangs-Epithel, weil sie schliesslich gewöhnlich in deutliches
Platten- oder Cylinderepithel übergeht. Zuweilen ist dies aber nicht der
Fall und man könnte ebenso gut einen anderen Namen dafür einführen. Sie
stellt das Vorbild zu der vielbesprochenen =Polymorphie= gewisser
pathologischer Epithelialzellen, z. B. der Krebszellen dar.
An der Oberhaut (Epidermis) haben wir den günstigen Fall, dass eine
Reihe von Zellenlagen über einander liegt, was an vielen Schleimhäuten
nicht der Fall ist. Es lassen sich daher die jungen Lagen (das =Rete
Malpighii= oder die =Schleimschicht= der früheren Autoren) von den
älteren (der =eigentlichen Epidermis=) bequem trennen.
Wenn man einen senkrechten Durchschnitt der Hautoberfläche betrachtet,
so erblickt man zumeist nach aussen ein sehr dichtes, verschieden dickes
Stratum, welches aus lauter platten Elementen besteht, die von der Seite
her wie einfache Linien aussehen. Man könnte sie bei dieser Betrachtung
für Fasern halten, welche übereinander geschichtet mit leichten
Niveau-Verschiedenheiten die ganze Oberhaut zusammensetzen. Von der
Fläche aus gesehen, erweisen sie sich jedoch als rundlich-ovale
Plättchen, die bei Einwirkung von Alkalien sich zu dickeren,
linsenförmigen Körpern aufblähen. Unterhalb dieser Lagen folgt in
verschiedener Mächtigkeit das sogenannte Rete Malpighii, welches
unmittelbar bis an die Papillen der Haut (Lederhaut, Cutis, Corium)
reicht. Untersuchen wir nun die Grenze zwischen Epidermis und Rete, so
ergibt sich fast bei allen Arten der Betrachtung, dass fast plötzlich an
die innerste Lage der Epidermis sich Elemente anschliessen, die zunächst
noch immer platt sind, aber doch schon einen grösseren Dickendurchmesser
haben, innerhalb deren man sehr deutlich Kerne erkennt, welche in den
Plättchen der Epidermis fehlen. Diese ziemlich grossen Elemente stellen
den Uebergang dar von den ältesten Schichten des Rete Malpighii zu den
jüngsten der Epidermis. Hier ist der Punkt, von wo aus sich die
Epidermis regenerirt, welche ihrerseits eine träge Masse darstellt die
an der Oberfläche durch Reibung und Abblätterung allmählich entfernt
wird. Und hier ist im Allgemeinen auch die Grenze, wo die pathologischen
Processe einsetzen. Je weiter wir gegen die Tiefe hin untersuchen, um so
kleiner werden die Elemente; die letzten stehen als kleine Cylinder auf
der Oberfläche der Hautpapillen (Fig. 17, _r_, _r_).
[Illustration: =Fig=. 17. Senkrechter Schnitt durch die Oberfläche der
Haut von der Zehe, mit Essigsäure behandelt. _P_. _P_. Spitzen
durchschnittener Papillen, in denen man je eine Gefässschlinge und
daneben kleine spindelförmige und an der Basis netzförmige
Bindegewebselemente bemerkt: links eine Ausbiegung der Papille,
entsprechend einem nicht mehr dargestellten, tiefer gelegenen
Tastkörperchen. _R_. _R_. Das Rete Malpighii, zunächst an der Papille eine
sehr dichte Lage kleiner cylinderförmiger Zellen (_r_, _r_), nach aussen
immer grösser werdende polygonale Zellen. _E_. Epidermis, aus platten,
dichteren Zellenlagen bestehend. _S_. _S_. Ein durchtretender
Schweisskanal. -- Vergröss. 300.]
Im Grossen ist das Verhältniss der verschiedenen Schichten an der ganzen
Hautoberfläche überall dasselbe, so mannichfaltig auch im Einzelnen die
Besonderheiten sein mögen, welche sie in Beziehung auf Dicke, Lagerung,
Festigkeit und Zusammenfügung darbieten. Ein Durchschnitt z. B. des
Nagels, der seiner äusseren Erscheinung nach gewiss weit von der
gewöhnlichen Oberhaut abweicht, zeigt doch im Allgemeinen dasselbe Bild,
wie diese; er unterscheidet sich nur in einem Punkte wesentlich,
nehmlich dadurch, dass sich an ihm zwei verschiedene epidermoidale
Gebilde übereinanderschieben. Dadurch entsteht eine Complication, die,
wenn man sie nicht erkennt, zu der Annahme gewisser specifischer
Verschiedenheiten des Nagels von anderen Theilen der Epidermis führen
kann, während sie doch nur durch eine eigenthümliche Verschiebung
gewisser Epidermislagen gegen andere bedingt ist. Die äusserst dichten
und festen Plättchen, welche den frei zu Tage liegenden Theil, das
sogenannte =Nagelblatt=, zusammensetzen, lassen sich auf verschiedene
Weise wieder in Formen zurückführen, in denen sie das gewöhnliche Bild
von Zellen darbieten; am deutlichsten durch Behandlung mit einem Alkali,
wo ein jedes Plättchen zu einer grossen, rundlich-ovalen Blase
anschwillt.
In den oberen Schichten der Oberhaut werden die Zellen überall platter,
und in den äussersten findet man, wie gesagt, gar keine Kerne mehr.
Trotzdem besteht kein ursprünglicher Unterschied zwischen der Epidermis
und dem Rete Malpighii; das letztere ist vielmehr die Bildungsstätte
(Matrix) der Epidermis oder die jüngste Epidermislage selbst, insofern
von hieraus immer neue Theile sich ansetzen, sich abplatten und in die
Höhe rücken, in dem Maasse, als aussen durch Waschen, Reiben u. s. w.
Theile verloren gehen. Auch zwischen der untersten Schicht des Rete und
der Oberfläche der Cutis gibt es keine weitere Zwischenlage mehr, keine
amorphe Flüssigkeit, kein Blastem, das in sich Zellen bilden könnte; die
Zellen sitzen direct auf der Bindegewebspapille der Cutis auf. Es ist
hier nirgends ein Raum, wie man noch vor Kurzem dachte, in welchen aus
den Papillen und den in ihnen enthaltenen Gefässen Flüssigkeit
transsudirte, damit aus und in derselben neue Elemente durch freie
Urzeugung entständen und hervorwüchsen. Eine blosse Schleimschicht,
welche als Cytoblastem für die neuen Zellen diente, ist absolut nicht
wahrnehmbar. Durch die ganze Reihe der Zellenlagen des Rete und der
Epidermis besteht dasselbe Continuitätsverhältniss, wie man es an der
Rinde eines Baumes kennt. Die Rindenschicht einer Kartoffel (Fig. 2)
zeigt in gleicher Weise aussen korkhaltige epidermoidale Elemente und
darunter, wie im Rete Malpighii, eine Lage kernhaltiger Zellen, das
Cambium, welches die Matrix des Nachwuchses für die Rinde darstellt.
Sehr ähnlich verhält es sich am Nagel. Betrachtet man den Durchschnitt
eines Nagels, quer auf die Längsrichtung des Fingers, so sieht man
dieselbe Anordnung, wie an der gewöhnlichen Haut, nur entspricht jede
einzelne Ausbuchtung der unteren Fläche nicht einer zapfenförmigen
Verlängerung der Cutis, einer Papille, sondern einer Leiste, welche über
die ganze Länge des Nagelbettes hinläuft und welche mit den Leisten zu
vergleichen ist, die an der Volarseite der Finger zu sehen sind. Auf
diesen Leisten des Nagelbettes befinden sich sehr niedrige und
verkommene Papillen, an deren Oberfläche das mehr cylindrisch gestaltete
jüngste Lager des Rete Malpighii aufsitzt; daran schliessen sich immer
grössere Elemente an, und endlich folgt eine hornig-blätterige Schicht,
welche der Epidermis entspricht.
Es ist jedoch, um dies gleich vorweg zu nehmen, da wir auf den Nagel
nicht wieder zu sprechen kommen werden, seine Zusammensetzung deshalb
schwierig zu ermitteln gewesen, weil man sich ihn als einheitliches
Gebilde gedacht hat. Daher hat sich der Streit hauptsächlich um die
Frage gedreht, wo die Matrix des Nagels sei, ob er von der ganzen Fläche
wachse, oder nur von dem kleinen Falz, in welchem er hinten steckt. Die
eigentliche feste Masse, das compacte =Nagelblatt=, wächst allerdings
nur von hinten her und schiebt sich über die Fläche des sogenannten
=Nagelbettes= hinweg, aber das Nagelbett erzeugt seinerseits eine
bestimmte Masse von Zellen, die als Aequivalente einer Epidermislage zu
betrachten sind. Macht man einen Durchschnitt durch die Mitte eines
Nagels, so kommt man zu äusserst auf das von hinten gewachsene
Nagelblatt, dann auf die losere Substanz, welche von dem Nagelbett
abgesondert ist, dann auf das Rete Malpighii, und endlich auf die
Leisten, auf welchen der Nagel ruht[6]. Es combiniren sich also in der
Nagelbildung zwei Epidermoidalstrata: ein äusseres oder oberes, dessen
Matrix das Rete im Falz ist, und ein inneres oder unteres, dessen Matrix
das Rete des Bettes ist.
[6] Vgl. meine Abhandlung zur normalen und pathologischen Anatomie der
Nagel und der Oberhaut, insbesondere über hornige Entartung und
Pilzbildung an den Nägeln. Vgl. Würzb. Verhandl. 1854. V. 83.
So begreift man, dass das Nagelblatt bis zu einem gewissen Maasse locker
liegt und sich leicht vorwärts bewegen kann, indem es sich auf einer
beweglichen Unterlage vorschiebt. Aber es ist auch sofort zu verstehen,
wie leicht man sich in der Deutung des Bildes, welches senkrechte
Durchschnitte durch den Nagel gewähren, täuschen kann, und wie nahe es
liegt, anzunehmen, auch das Nagelblatt beziehe seine Elemente wenigstens
zum Theil aus der Matrix des Bettes. Es fügen sich jedoch die von
letzterer gelieferten Elemente nur lose der unteren Fläche des
Nagelblattes an. Diese Fläche besitzt daher, entsprechend den erwähnten
Leisten, seichte Ausbuchtungen, so dass der wachsende Nagel, indem er
über die Leisten fortgleitet, seitliche Bewegungen nur innerhalb
beschränkter Grenzen machen kann. Man kann daher sagen: es bewegt sich
das von hinten wachsende Nagelblatt über ein =Polster= von lockerer
Epidermismasse nach vorn (Fig. 18, _a_) in Rinnen, welche zwischen den
längslaufenden Leisten oder Falten des Nagelbettes gelegen sind. Das
Nagelblatt selbst, frisch untersucht, besteht dagegen aus einer so
dichten Masse, dass man einzelne Zellen daran kaum zu unterscheiden im
Stande ist, ja, dass man ein Bild bekommt, wie an manchen Stellen im
Knorpel. Aber durch Behandlung mit Kali, welches die Zellen aufquellen
macht und von einander trennt, kann man sich überzeugen, dass er überall
nur aus Epidermiszellen besteht.
[Illustration: =Fig=. 18. Schematische Darstellung des
Längsdurchschnittes vom Nagel. _a_. Das normale Verhältniss: leicht
gekrümmtes, horizontales Nagelblatt, in seinem Falze steckend und durch
ein schwaches Polster von dem Nagelbette getrennt. _b_. Stärker
gekrümmtes und etwas dickeres Nagelblatt mit stark verdicktem Polster
und stärker gewölbtem Nagelbette, der Falz kürzer und weiter. _c_.
Onychogryphosis: das kurze und dicke Nagelblatt steil aufgerichtet, der
Falz kurz und weit, das Nagelbett auf der Fläche eingebogen, das Polster
sehr dick und aus übereinander geschichteten Lagen von lockeren Zellen
bestehend.]
Kennt man diese Entwickelung, so lassen sich die Krankheiten des Nagels
in leicht fasslicher Weise von einander scheiden. Es gibt nehmlich
Krankheiten des Nagelbettes, welche das Wachsthum des Nagelblattes
nicht ändern, aber Dislocationen desselben bedingen. Wenn auf dem
Nagelbette eine sehr reichliche Entwickelung von Polstermasse
stattfindet, so kann das Nagelblatt in die Höhe gehoben werden (Fig. 18,
_b_), ja es kommt, namentlich an den Zehen, nicht selten vor, dass es,
statt horizontal, senkrecht in die Höhe wächst und der Raum unter ihm
von dicken Anhäufungen des blätterigen Polsters erfüllt wird (Fig. 18,
_c_). Selbst Eiterungen können auf dem Nagelbette stattfinden, ohne dass
die Entwickelung des Nagelblattes dadurch gehindert wird. Die
sonderbarsten Veränderungen zeigen sich bei den Pocken. Wenn eine
Blatter auf dem Nagelbett sich bildet, so bekommt der Nagel nur eine
gelbliche, etwas unebene Stelle; entwickelt sich dagegen die Pocke im
Nagelfalze, so sieht man Wochen nachher das Bild der Pocke in einer
kreisförmig vertieften, wie ausgeschnittenen Stelle des sich allmählich
vorschiebenden Nagelblattes, als einen Beweis des Ausfalls von
Elementen, gerade wie auf der Epidermis. Denn jede Krankheit, welche den
Nagelfalz (die Matrix) trifft, ändert auch das Nagelblatt, und wenn der
Falz zerstört wird, so kann ein wirkliches Blatt nicht mehr nachgebildet
werden; das Bett bedeckt sich dann nur mit einer hornigen, unregelmässig
geschichteten Masse, wie sie sich zuweilen auch auf grossen Narben
anderer Hautstellen, namentlich nach partiellen Amputationen des Fusses,
erzeugt. --
Wie am Nagel, so erfahren auch an anderen Orten unter besonderen
Verhältnissen die epidermoidalen Elemente besondere Umwandlungen,
wodurch sie ihrem ursprünglichen Habitus ausserordentlich unähnlich
werden und allmählich Erscheinungsformen annehmen, die es jedem, welcher
die Entwickelungsgeschichte nicht kennt, unmöglich machen, ihre
ursprüngliche Epidermis-Natur auch nur zu ahnen. So ist es mit den
=Haaren=. Die am meisten abweichende Entwickelung findet sich jedoch an
der =Krystallinse= des Auges, welche ursprünglich eine reine
Epidermis-Anhäufung ist. Sie entsteht bekanntlich dadurch, dass sich ein
Theil der Haut von aussen sackförmig einstülpt. Anfangs bleibt durch
eine leichte Membran die Verbindung mit den äusseren Theilen erhalten,
durch die Membrana capsulo-pupillaris; später atrophirt diese und lässt
die abgeschlossene Linse im Innern des Auges liegen. Die sogenannten
Linsenfasern sind also weiter nichts, wie schon =Carl Vogt= zeigte, als
epidermoidale Elemente mit eigenthümlicher Entwickelung, und die
Regeneration derselben z. B. nach Extraction der Cataract, ist nur so
lange möglich, als noch Epithel an der Capsel vorhanden ist, welches den
Neubau übernimmt und gleichsam ein dünnes Lager von Rete Malpighii
darstellt. Dieses reproducirt in derselben Weise die Linse, wie das
gewöhnliche Rete Malpighii der Haut die Epidermis; nur ist die
Regeneration der Linse gewöhnlich unvollständig, da die sich
vermehrenden Rete-Zellen hauptsächlich am Umfange der Linsenkapsel
liegen. Die neu gebildete Linse ist daher in der Regel ein Ring, der in
der Mitte nicht ausgefüllt ist.
Unter den sonstigen Modificationen epithelialer Gebilde werden wir noch
gelegentlich die eigenthümlichen =Pigmentzellen= zu erwähnen haben, die
an den verschiedensten Punkten aus der Umwandlung von Rete- oder
Epithelial-Elementen hervorgehen, indem sich der Inhalt der Zellen
entweder durch Imbibition färbt oder in sich durch (metabolische)
Umsetzung des Inhalts Pigment erzeugt. So entstehen Pigmentzellen in dem
Rete gefärbter Hautstellen oder gefärbter Racen, bei Naevi und
Bronzekrankheit; so bilden sich die dunkle Zellenschicht der Chorioides
oculi (Fig. 6), gewisse pigmentirte Zellen in den Alveolen der Lunge
(Fig. 8). --
[Illustration: =Fig=. 19. _A_. Entwickelung der Schweissdrüsen durch
Wucherung der Zellen des Rete Malpighii nach innen. _e_. Epidermis, _r_.
Rete Malpighii, _g g_ solider Zapfen, der ersten Drüsenanlage
entsprechend. Nach =Kölliker=.
_B_. Stück eines Schweissdrüsenkanals im entwickelten Zustande, _t t_
Tunica propria. _e e_ Epithellagen.]
Zu den Epithelien gehört noch eine andere, ganz besondere Art von
Elementen, die bei dem Zustandekommen gewisser höherer Functionen des
Thiers eine sehr bedeutende Rolle spielen, nehmlich die =Drüsenzellen=.
Die eigentlich activen Elemente der gewöhnlichen, mit Ausführungsgängen
versehenen Drüsen sind wesentlich epitheliale. Es ist eines der grössten
Verdienste von =Remak=, gezeigt zu haben, dass in der normalen
Entwickelung des Embryo von den bekannten drei Keimblättern das äussere
und innere hauptsächlich epitheliale Gebilde hervorbringen, von denen
unter Anderem durch allmähliche Wucherung die Drüsengestaltung ausgeht.
Schon andere Forscher hatten ähnliche Beobachtungen gemacht,
insbesondere =Kölliker=. Gegenwärtig kann man es als allgemeine Doctrin
hinstellen, dass die Drüsenbildung überhaupt als ein directer
Wucherungsprocess von Epithelial-Gebilden zu betrachten ist. Früher
dachte man sich Cytoblastem-Haufen, in denen unabhängig Drüsenmasse
entstände; allein mit Ausnahme der Lymphdrüsen, welche in ein ganz
anderes Gebiet gehören, entstehen sämmtliche Drüsen in der Weise, dass
an einem gewissen Punkte in ähnlicher Art, wie ich von den Auswüchsen
der Pflanzen angegeben habe (S. 25), epitheliale Zellen anfangen sich zu
theilen, sich wieder und wieder theilen, bis allmählich ein kleiner
Zapfen von zelligen Elementen entstanden ist (Fig. 19, _A_). Dieser
wächst nach innen und bildet, indem er sich seitlich ausbreitet und im
Innern aushöhlt, einen Drüsengang (Fig. 19, _B_), welcher demnach sofort
ein Continuum mit äusseren Zellenlagen darstellt. So entstehen die
Drüsen der Oberfläche (die Schweiss- und Talgdrüsen der Haut, die
Milchdrüse), so entstehen aber auch die inneren Drüsen des
Digestionstractus (Magendrüsen, Lieberkühnsche Darmdrüsen, Leber), der
Eierstock u. s. w. Die einfachsten Formen, welche eine Drüse darbieten
kann, kommen beim Menschen nicht vor. Es sind dies =einzellige Drüsen=,
wie sie in neuerer Zeit bei niederen Thieren vielfach gefunden sind. Die
menschlichen Drüsen sind stets Anhäufungen von vielen Elementen, die
jedoch genetisch auf ziemlich einfache Anlagen zurückführen. Freilich
gehen ausser den epithelialen Elementen in unsern zusammengesetzten
Drüsen noch andere nothwendige Bestandtheile (Bindegewebe, Gefässe,
Nerven) in die Zusammensetzung ein, und man kann nicht sagen, dass die
Drüse, als Organ betrachtet, bloss aus Drüsenzellen bestehe. Jedoch ist
man darüber gegenwärtig ziemlich einig, dass das bestimmende Element in
der Zusammensetzung die Drüsenzelle ist, ebenso wie bei den Muskeln das
Muskelprimitivbündel, und dass die specifische Thätigkeit der Drüse
hauptsächlich in der Natur und eigenthümlichen Einrichtung dieser
Elemente begründet ist.
Im Allgemeinen bestehen also die Drüsen aus Anhäufungen von Zellen,
welche in der Regel offene Kanäle bilden. Wenn man von den Drüsen mit
zweifelhafter Function (Schilddrüse, Nebennieren) absieht, so gibt es
beim Menschen nur die Eierstöcke, welche eine Ausnahme machen, indem
ihre Follikel nur zu Zeiten offen sind; aber auch sie müssen offen sein,
wenn die specifische Secretion der Eier stattfinden soll. Bei den
meisten Drüsen kommt freilich bei der Secretion noch eine gewisse Menge
transsudirter Flüssigkeit hinzu, allein diese Flüssigkeit stellt nur das
Vehikel dar, welches die Elemente selbst oder ihre specifischen Produkte
wegschwemmt. Wenn sich in den Hodenkanälen eine Zelle ablöst, in welcher
Samenfäden entstehen, so transsudirt zugleich eine gewisse Menge von
Flüssigkeit, welche dieselben fortträgt, aber das, was den Samen zum
Samen macht, was das Specifische der Thätigkeit gibt, ist die
Zellenfunction. Die blosse Transsudation von den Gefässen aus ist wohl
ein Mittel zur Fortbewegung, gibt aber nicht das specifische Produkt der
Drüse, das Secret im engeren Sinne des Worts. Wie am Hoden, so geht im
Wesentlichen an allen Drüsen, an denen wir mit Bestimmtheit das Einzelne
ihrer Thätigkeit übersehen können, die wesentliche Eigenthümlichkeit
ihrer Energie von der Entwickelung, Umgestaltung und Thätigkeit
epithelialer Elemente aus. --
* * * * *
Die zweite histologische Gruppe bilden die Gewebe der =Bindesubstanz=.
Es ist dies diejenige Gruppe, welche gerade für mich das meiste
Interesse hat, weil von hier aus meine allgemein-physiologischen
Anschauungen zu dem Abschlusse gekommen sind, den ich im Eingange kurz
darstellte. Die Aenderungen, welche es mir gelungen ist, in der
histologischen Auffassung der ganzen Gruppe herbeizuführen, haben mir
zugleich die Möglichkeit gegeben, die Cellulardoctrin zu einer gewissen
Abrundung zu bringen.
Die Hauptglieder dieser Gruppe sind das =Bindegewebe=, das
=Schleimgewebe=, der =Knorpel=, das =Knochengewebe=, das =Zahnbein=, die
=Neuroglia= und das =Fettgewebe=. Betrachten wir zuerst das Bindegewebe
als das für die Auffassung der übrigen mehr oder weniger bestimmende.
Bis in die neueste Zeit hiess es fast allgemein Zellgewebe (tela
cellulosa), weil man annahm, dass es regelmässig kleinere Räume
(cellulae, areolae) enthalte. Erst =Johannes Müller= führte den Ausdruck
Bindegewebe (tela conjunctoria s. connectiva), freilich nur für eine
gewisse Art, ein; er meinte damit, was wir gegenwärtig =interstitielles
Gewebe= zu nennen pflegen, nehmlich dasjenige »Zellgewebe«, welches
Organe oder Organtheile mit einander verbindet. Sehr langsam, zum Theil
aus blossem Widerwillen gegen den schlechten Namen Zellgewebe, ist die
Bezeichnung Bindegewebe auf alles Zellgewebe und auf alle daraus
zusammengesetzten Theile (Lederhaut, Sehnen, Fascien) ausgedehnt worden.
Gegenwärtig muss man sich fast in Acht nehmen, nicht noch weiterzugehen
und auch die übrigen Glieder dieser Gruppe dem Bindegewebe zuzurechnen.
»Bindesubstanz« soll diesem weiteren Klassenbegriff entsprechen.
[Illustration: =Fig=. 20. _A_. Bündel von gewöhnlichem lockigem
Bindegewebe (Intercellularsubstanz), am Ende in feine Fibrillen
zersplitternd.
_B_. Schema der Bindegewebs-Entwickelung nach =Schwann=. _a_.
Spindelzelle (geschwänztes Körperchen, fibroplastisches Körperchen
=Lebert=) mit Kern und Kernkörperchen. _b_. Zerklüftung des Zellkörpers
in Fibrillen.
_C_. Schema der Bindegewebs-Entwickelung nach =Henle=. _a_. Hyaline
Grundsubstanz (Blastem) mit regelmässig eingestreuten, nucleolirten
Kernen. _b_. Zerfaserung des Blastems (directe Fibrillenbildung) und
Umwandlung der Kerne in Kernfasern.]
Seit =Haller= betrachtete man das Zellgewebe oder, wie man auch wohl
sagte, das =Fasergewebe= (tela fibrosa) als wesentlich aus Fasern
(fibrae, fibrillae) zusammengesetzt und sah in diesen Fasern, wie im
ersten Capitel (S. 22.) hervorgehoben ist, die eigentlich elementare
Form des Organischen. In der That, wenn man Bindegewebe an verschiedenen
Regionen, z. B. an den Sehnen und Bändern, der Pia mater, dem subserösen
und submucösen Zellgewebe untersucht, so findet man überall wellige
Faserbündel (Fascikel), sogenanntes =lockiges Bindegewebe= (Fig. 20,
_A_). Die Zusammensetzung dieser Bündel glaubte man um so bestimmter auf
einzelne Fasern zurückführen zu können, als wirklich nicht selten an dem
Ende der Bündel isolirte Fädchen herausstehen. Trotzdem ist gerade auf
diesen Punkt vor etwa 25 Jahren ein ernsthafter Angriff gemacht worden,
der, wenngleich in einer anderen, als der beabsichtigten Richtung, eine
sehr grosse Bedeutung gewonnen hat. =Reichert= suchte nehmlich zu
zeigen, dass die Fasern nur der optische Ausdruck von Falten seien, und
dass das Bindegewebe vielmehr an allen Orten eine homogene, jedoch mit
grosser Neigung zur Faltenbildung versehene Masse darstelle.
=Schwann= hatte die Bildung des Bindegewebes so dargestellt, dass
ursprünglich zellige Elemente von spindelförmiger Gestalt vorhanden
wären, die nachher so berühmt gewordenen =geschwänzten Körperchen,
Spindel- oder Faserzellen= (fibroplastischen Körper =Lebert='s, Fig. 4,
_b_), und dass aus solchen Zellen unmittelbar Fascikel von Bindegewebe
in der Weise hervorgingen, dass der Körper der Zelle in einzelne
Fibrillen sich zerspalte, während der Kern als solcher liegen bliebe
(Fig. 20, _B_). Jede Spindelzelle würde also für sich oder in Verbindung
mit anderen, an sie anstossenden und mit ihr verschmelzenden
Spindelzellen ein Bündel von Fasern liefern. =Henle= dagegen glaubte aus
der Entwickelungsgeschichte schliessen zu müssen, dass ursprünglich gar
keine Zellen vorhanden seien, sondern nur einfaches Blastem, in welchem
Kerne in gewissen Abständen sich bildeten; die späteren Fasern sollten
durch eine directe Zerklüftung des Blastems entstehen. Während so die
Zwischenmasse sich differenzire zu Fasern, sollten die Kerne sich
allmählich verlängern und endlich zusammenwachsen, so dass daraus
eigenthümliche feine Längsfasern entständen, die sogenannten
=Kernfasern= (Fig. 20, _C_, _b_). =Reichert= hat gegenüber diesen
Ansichten einen ausserordentlich wichtigen Schritt gethan. Er bewies
nehmlich, dass ursprünglich nur Zellen in grosser Masse vorhanden sind,
zwischen welche erst später homogene Intercellularmasse abgelagert wird.
Zu einer gewissen Zeit verschmölzen dann, wie er glaubte, die Membranen
der Zellen mit der Intercellularsubstanz, und es komme nun ein Stadium,
dem von =Henle= beschriebenen analog, wo keine Grenze zwischen den alten
Zellen und der Zwischenmasse mehr existire. Endlich sollten auch die
Kerne in einigen Formen gänzlich verschwinden, während sie in anderen
sich erhielten. Dagegen leugnete =Reichert= entschieden, dass die
spindelförmigen Elemente von =Schwann= überhaupt vorkämen. Alle
spindelförmigen, geschwänzten oder gezackten Elemente wären
Kunstproducte, gleich wie die Fasern, welche man in der Zwischenmasse
sähe und welche nur scheinbar etwas für sich Existirendes darstellten,
da sie in Wahrheit eine falsche Deutung des optischen Bildes, der
Ausdruck blosser Falten und Streifungen einer an sich durchaus
gleichmässigen Substanz seien.
[Illustration: =Fig=. 21. Bindegewebe vom Schweinsembryo nach längerem
Kochen. Grosse zum Theil isolierte, zum Theil noch in der
Grundsubstanz eingeschlossene und anastomisirende Spindelzellen
(Bindegewebskörperchen). Grosse Kerne mit abgelöster Membran; zum Theil
geschrumpfter Zelleninhalt. Vergr. 350.]
Meine Untersuchungen haben gelehrt, dass die Auffassung sowohl von
=Schwann=, als von =Reichert= bis zu einem gewissen Grade auf richtigen
Anschauungen beruht. Erstlich mit =Schwann= und gegen =Reichert=, dass
in der That spindelförmige (Fig. 21) und sternförmige Elemente mit
vollkommener Sicherheit existiren, dann aber gegen =Schwann= und mit
=Henle= und =Reichert=, dass eine directe Zerklüftung der Zellen zu
Fasern nicht geschieht, dass vielmehr dasjenige, was wir nachher als
Bindegewebe vor uns sehen, an die Stelle der früher gleichmässigen
Intercellular-Substanz tritt. Ich fand ferner, dass =Reichert= sowohl,
als =Schwann= und =Henle= darin Unrecht hatten, wenn sie zuletzt im
besten Falle Kerne oder Kernfasern bestehen liessen; dass vielmehr in
den meisten Fällen auch die Zellen selbst sich erhalten. Das Bindegewebe
der späteren Zeit unterscheidet sich der allgemeinen Structur und Anlage
nach in gar nichts von dem Bindegewebe der früheren Zeit. Es gibt nicht
ein embryonales oder unreifes Bindegewebe mit Spindeln und ein
ausgebildetes oder reifes ohne diese, sondern die Elemente bleiben
dieselben, wenngleich sie oft nicht sofort zu sehen sind[7].
[7] Vergl. meine Abhandlung über das Bindegewebe in den Würzburger
Verhandl. 1851. II. 150.
[Illustration: =Fig=. 22. Schema der Bindegewebs-Entwickelung nach
meinen Untersuchungen. _A_. Jüngstes Stadium. Hyaline Grundsubstanz
(Intercellularsubstanz) mit grösseren Zellen (Bindegewebskörperchen);
letztere in regelmässigen Abständen, reihenweise gestellt, Anfangs
getrennt, spindelförmig und einfach, späterhin anastomosirend und
verästelt. _B_. Aelteres Stadium: bei _a_. streifig gewordene
(fibrilläre) Grundsubstanz, durch die reihenweise Einlagerung von Zellen
fasciculär erscheinend; die Zellen schmäler und feiner werdend; bei _b_.
nach Einwirkung von Essigsäure ist das streifige Aussehen der
Grundsubstanz wieder verschwunden, und man sieht die noch kernhaltigen,
feinen und langen anastomosirenden Faserzellen (Bindegewebskörperchen).]
Mit dem Nachweise von der Persistenz der Zellen im Bindegewebe gelangte
ich zu einer gänzlich verschiedenen Betrachtungsweise der
physiologischen und pathologischen Bedeutung der einzelnen
Bestandtheile. Während bis dahin die Fasern als die eigentlich
constituirenden Elemente des Bindegewebes angesehen waren, wie es
=Robin= und die französische Schule noch heute thun, so rückten sie in
meiner Vorstellung als Bestandtheile der Intercellularsubstanz in eine
durchaus untergeordnete Stellung. Sie verhalten sich zu den
Bindegewebszellen, oder, wie ich sie gewöhnlich nenne, den
=Bindegewebskörperchen=, wie die Fasern des Fibrins in einem
Blutgerinnsel zu den Blutkörperchen. Sie geben dem Gewebe Consistenz,
Dehnbarkeit, Widerstandsfähigkeit, Ausdehnungsfähigkeit, Farbe und
Aussehen, aber sie sind nicht die Sitze der Lebensthätigkeit, nicht die
lebenden Mittelpunkte des Gewebes.
Da die Substanz, welche sich zwischen den Bindegewebskörperchen
befindet, ursprünglich homogen ist und erst später fibrillär wird, so
muss man sich vorstellen, dass die Fibrillation in ähnlicher Weise vor
sich geht, wie in dem Fibringerinnsel, welches zuerst auch homogen und
gallertartig ist. Und da ferner die Substanz zwischen den Zellen später
auftritt, als die Zellen, so kann man sie nicht im Sinne =Henle='s als
Cytoblastem betrachten, sondern sie lässt sich nur als ein von den
Zellen geliefertes =Secret= ansehen. In der letzten Zeit haben Manche
mit =Max Schultze= Werth darauf gelegt, die Intercellularsubstanz nicht
als ein Secret aufzufassen, sondern als die äussere, metamorphosirte
Schicht der Zellen oder, um in der Schulsprache zu reden, als das
veränderte Protoplasma selbst. Dieser Streit ist ein rein doctrinärer.
Denn auch die Vorstellung von der Secretion der Intercellularsubstanz
geht davon aus, dass das Secret einmal innerhalb der Zellen befindlich
gewesen sei, und es versteht sich von selbst, dass eine Zelle nach
geschehener Secretion der Intercellularsubstanz um so viel kleiner sein
muss, als Secret aus ihr hervorgetreten ist (vorausgesetzt, dass sie
nicht wieder neue Substanz von aussen her in sich aufgenommen hat). Dass
aber wirklich die Corticalschicht der Bindegewebskörperchen in
Intercellularsubstanz verwandelt werde, hat noch Niemand dargethan.
Demnach ist das Bindegewebe aufzufassen als zusammengesetzt aus
Zellenterritorien (S. 17), von denen jedes eine Zelle mit dem ihr
zugehörigen Antheil von Intercellularsubstanz enthält, und deren Grenzen
gänzlich verschmolzen sind. Man kann diess auch so ausdrücken, dass man
sagt: das Bindegewebe besteht aus einer im Wesentlichen faserigen
Intercellularsubstanz und Zellen, welche in regelmässigen Abständen in
dieselbe eingeschlossen sind. Diese Formel gilt übrigens für sämmtliche
Gewebe der Bindesubstanz, nur dass die Beschaffenheit der
Intercellularsubstanz verschieden und keineswegs überall faserig ist. Im
ausgebildeten Zustande besteht wenigstens scheinbar fast überall der
grösste Theil des Gewebes aus Intercellularsubstanz, und deshalb ist
diese letztere in hohem Maasse für die äussere Erscheinung des Gewebes
bestimmend. Die Zellen sind der Masse nach meist unbedeutend und sie
können die mannichfachsten Formen haben. Daher lassen die Gewebe sich
nicht darnach unterscheiden, dass das eine nur runde, das andere dagegen
geschwänzte oder sternförmige Zellen enthält; vielmehr können in allen
Geweben der Bindesubstanz runde, lange, eckige oder verästelte Elemente
vorkommen.
[Illustration: =Fig=. 23. Senkrechter Durchschnitt durch den wachsenden
Knorpel der Patella. _a_. Die Gelenkfläche mit parallel gelagerten
Spindelzellen (Knorpelkörperchen). _b_. Beginnende Wucherung der Zellen.
_c_. Vorgeschrittene Wucherung; grosse, rundliche Gruppen; innerhalb der
ausgedehnten Capseln immer zahlreichere runde Zellen. -- Vergröss. 50.]
Der einfachste Fall ist der, dass runde Zellen in gewissen Abständen
liegen, durch Intercellularsubstanz getrennt. Das ist diejenige Form,
welche wir am schönsten in den =Knorpeln= finden, z. B. in den
Gelenküberzügen, wo die Zwischenmasse vollkommen homogen und an ihr
nichts zu sehen ist, als eine vielleicht hier und da schwach gekörnte,
im Ganzen jedoch völlig wasserklare Substanz, so homogen, dass, wenn man
nicht die Grenze des Objectes vor sich hat, man in Zweifel sein kann, ob
überhaupt etwas zwischen den Zellen vorhanden ist. Diese Substanz
characterisirt den =hyalinen Knorpel=.
Unter gewissen Verhältnissen wandeln aber die runden Elemente sich auch
im Knorpel in längliche, spindelförmige um, z. B. ganz regelmässig gegen
die Gelenkoberflächen hin. Je näher man bei der Durchforschung des
Gelenkknorpels der freien Oberfläche kommt (Fig. 23, _a_), um so platter
werden die Zellen; zuletzt sieht man nur kleine, flach linsenförmige,
auf einem Längsdurchschnitt spindelförmig erscheinende Körper, zwischen
denen die Intercellularsubstanz zuweilen ein leicht streifiges Aussehen
zeigt. Hier tritt also, ohne dass das Gewebe aufhört, Knorpel zu sein,
ein Typus auf, den wir viel regelmässiger im Bindegewebe antreffen, und
es kann leicht daraus die Vorstellung erwachsen, als sei der
Gelenkknorpel noch mit einer besonderen Membran überzogen. Dies ist
jedoch nicht der Fall. Es legt sich keine Synovialhaut über den Knorpel;
die Grenze des Knorpels gegen das Gelenk hin ist überall vom Knorpel
selbst gebildet. Die Synovialhaut fängt erst da an, wo der Knorpel
aufhört, am Knochenrande.
An anderen Stellen geht der Knorpel über in ein Gewebe, wo die Zellen
nach mehreren Richtungen Fortsätze aussenden, dadurch sternförmig
werden, und wo die endliche Anastamose der Elemente sich vorbereitet;
endlich trifft man Stellen, wo man nicht mehr sagen kann, wo das eine
Element aufhört und das andere anfängt: sie hängen durch ihre Fortsätze
direct mit einander zusammen, sie anastomosiren, ohne dass eine Grenze
zwischen ihnen zu erkennen wäre. Wenn ein solcher Fall eintritt, so wird
die bis dahin gleichmässige hyaline Intercellularsubstanz
ungleichmässig, streifig, faserig. Solchen Knorpel hat man schon seit
langer Zeit =Faserknorpel= genannt.
Von diesen beiden Arten unterscheidet man eine dritte, den sogenannten
=Netzknorpel=, so an Ohr und Nase, wo die Elemente rund sind, aber eine
eigenthümliche Art von dicken, steifen Fasern um sie herum liegt, deren
Entstehung noch nicht ganz erforscht ist, die aber offenbar durch eine
Metamorphose der Intercellularsubstanz entstehen.
Wir haben schon früher (S. 8) gesehen, dass der ausgebildete Knorpel
=incapsulirte= Zellen hat. Hier ist also die Zelle von der
Intercellularsubstanz noch durch eine besondere, oft sehr dicke Wand
getrennt. Wenn nun nicht bezweifelt werden kann, dass auch diese Wand
ein Secretionsproduct der Zelle ist, so folgt, dass, genau genommen, die
=Capsel der Intercellularsubstanz angehört, deren jüngster Theil sie
ist=. In allen Rippenknorpeln ist es gewöhnlich, um einzelne Zellen
sogar zwei und mehr Capselschichten zu sehen (Fig. 14), unter deren
Ausbildung die Zelle immer kleiner und kleiner wird, so dass sie
manchmal nur noch als ein granulirtes Kügelchen im Innern der
Capselhöhle erscheint. Durch Jodzusatz lässt sie sich jedoch leicht
erkennen, indem sie sich roth färbt, während Capsel- und
Intercellularsubstanz nur gelb werden. Die Existenz der Capsel ist in
hohem Maasse characteristisch für den Knorpel. Aber sie ist nicht
entscheidend, denn in jungem und unentwickeltem Knorpel, sowie in dem
von mir als =Knochenknorpel= (osteoidem Gewebe) benannten Gewebe fehlt
sie und die Intercellularsubstanz stösst unmittelbar an die Oberfläche
der Zelle.
Mit diesen verschiedenen Typen, welche der Knorpel an verschiedenen
Orten und zu verschiedenen Zeiten seiner Entwickelung darbietet, sind
auch alle die Verschiedenheiten gegeben, welche die übrigen Gewebe der
Bindesubstanz darbieten. Es gibt auch wahres Bindegewebe mit runden, mit
langen und sternförmigen Zellen. Ebenso finden sich innerhalb des
eigenthümlichen Gewebes, welches ich =Schleimgewebe= genannt habe, runde
Zellen in einer hyalinen, spindelförmige in einer streifigen,
netzförmige in einer maschigen Grundsubstanz. Das Haupt-Kriterium für
die Scheidung der Gewebe beruht daher auf der Bestimmung der chemischen
Qualität der Intercellularsubstanz. Bindegewebe wird ein Gewebe genannt,
dessen Grundsubstanz beim Kochen Leim (Colla, Gluten) gibt; Knorpel
liefert aus seiner Zwischenmasse Chondrin, Schleimgewebe einen durch
Alkohol in Fäden fällbaren und in Wasser wieder aufquellenden, durch
Essigsäure fällbaren und im Ueberschuss sich nicht lösenden, dagegen in
Salz- und Salpetersäure löslichen Stoff, das Mucin (Schleimstoff).
Weitere Verschiedenheiten des Gewebes können sich späterhin einstellen
durch die besondere Gestaltung und Füllung der einzelnen Zellen. Auch
die Knorpel- und Bindegewebszellen führen zuweilen =Farbstoffe=, wie die
epithelialen: es gibt also auch pigmentirte Bindesubstanz. Was wir
kurzweg =Fett= nennen, ist ein Gewebe, welches sich hier unmittelbar
anschliesst und welches sich wesentlich dadurch unterscheidet, dass die
einzelnen Zellen sich haufenweise vermehren, vergrössern und mit Fett
vollstopfen, wobei der Kern zur Seite gedrängt wird. An sich ist die
Structur des Fettgewebes aber dieselbe wie die des Bindegewebes, und
unter Umständen kann das Fett so vollständig schwinden, dass das
Fettgewebe wieder auf einfaches gallertartiges Bindegewebe oder
Schleimgewebe zurückgeführt wird[8]. Und umgekehrt kann nicht bloss
Schleim- und Bindegewebe sich direct in Fettgewebe umwandeln, sondern es
kann auch ganz direct fetthaltiges Mark aus Knorpel- oder Knochengewebe
entstehen.
[8] Archiv f. path. Anatomie und Physiol. 1859. XVI. 15.
[Illustration: =Fig=. 24. Knochenkörperchen aus einem pathologischen
Knochen von der Dura mater cerebralis. Man sieht die verästelten und
anastomosirenden Fortsätze derselben (Knochenkanälchen) und innerhalb
der Knochenkörperchen kleine Punkte, welche den trichterförmigen Anfang
der Kanälchen bezeichnen. Vergröss. 600.]
Unter den Geweben der Bindesubstanz besitzen diejenigen für die
pathologische Anschauung die grösste Wichtigkeit, in welchen eine
netzförmige Anordnung der Elemente besteht, oder anders ausgedrückt, in
welchen die Elemente durch Ausläufer oder Fortsätze untereinander
anastomosiren (Fig. 21; 22, _A_; 24). Ueberall, wo solche Anastomosen
Statt finden, wo ein Element mit dem anderen zusammenhängt, da lässt
sich mit einer gewissen Sicherheit darthun, dass diese Anastomosen eine
Art von Röhren- oder Kanalsystem darstellen, welches den grossen
Kanalsystemen des Körpers angereiht, welches namentlich neben den Blut-
und Lymphkanälen als eine neue Erwerbung unserer Anschauungen betrachtet
werden muss, also eine Art von Ersatz für die alten Vasa serosa bietet,
die in der früher angenommenen Weise nicht existiren. Eine solche
Einrichtung kommt vor im Faserknorpel, Bindegewebe, Knochen,
Schleimgewebe an den verschiedensten Theilen und jedesmal unterscheiden
sich die Gewebe, welche solche Anastomosen besitzen, von denen mit
isolirten Elementen durch ihre grössere Fähigkeit, krankhafte Processe
zu leiten. --
* * * * *
Nachdem wir die Gruppe der Epithelial- oder Epidermoidalformation und
die der Bindesubstanzen betrachtet haben, so bleibt uns noch eine ebenso
grosse, als wichtige Gruppe, deren einzelne Glieder freilich nicht in
der Weise, wie dies bei der Epithelial-und Bindegewebs-Formation der
Fall ist, eine wirkliche Verwandtschaft untereinander haben. Ihre
Uebereinstimmung ist vielmehr eine physiologische, indem sie =die
höheren animalischen Gebilde= darstellen, welche sich durch die
specifische Art ihrer Einrichtung und Leistung von den mehr
indifferenten Epithelial- und Bindegeweben unterscheiden. Hierhin zähle
ich das =Muskelgewebe=, das =Nervengewebe=, die =feineren Gefässe mit
Blut=, =Lymphe= und =Lymphdrüsen=. Allerdings sind diese Gewebe unter
sich so verschieden, dass man aus jedem derselben eine besondere Gruppe
bilden könnte. Ich will darüber nicht streiten. Indess spricht die
praktische Bequemlichkeit, sämmtliche Gewebe höherer Dignität in eine
einzige Gruppe zusammenzufassen, für meinen Vorschlag.
Ein anderer Umstand scheint auf den ersten Anblick die Nothwendigkeit
einer solchen Vereinigung darzuthun. Gerade die Elemente der
Hauptglieder dieser Gruppe stellen sich uns dar in der Form von
zusammenhängenden, weithin durch den Körper verbreiteten, mehr oder
weniger röhrenartigen Gebilden. Wenn man Muskeln, Nerven und Capillaren
mit einander vergleicht, so kann man sehr leicht zu der Vorstellung
kommen, es handle sich bei allen dreien um wirkliche Röhren, welche mit
einem bald mehr, bald weniger beweglichen Inhalt gefüllt seien. Diese
Vorstellung, so bequem sie für eine oberflächliche Anschauung ist,
genügt jedoch deshalb nicht, weil wir den Inhalt der verschiedenen
Röhren nicht einfach vergleichen können. Das Blut, welches in den
Gefässen enthalten ist, lässt sich nicht als ein Analogen des
Axencylinders oder des Markes einer Nervenröhre, oder der contractilen
Substanz eines Muskelprimitivbündels betrachten. Allerdings ist die
Entwickelung mancher Gebilde, welche ich in dieser Gruppe zusammenfasse,
noch ein Gegenstand grosser Differenzen, und die Ansicht über die
zellige Natur vieler der hier einschlagenden Elemente findet noch
Widersacher. So viel ist indess sicher, wenn wir die fötale Entwickelung
ins Auge fassen, dass die Blutkörperchen ebenso gut Zellen sind, wie die
einzelnen Elemente der Gefässwand, innerhalb deren das Blut strömt, und
dass man das Gefäss nicht als eine einfache Röhre bezeichnen kann,
welche die Blutkörperchen umfasst, wie eine Zellmembran ihren Inhalt.
Deshalb ist es nothwendig, dass man bei den Gefässen den Inhalt von der
Wand, dem eigentlichen Gefässe trennt und dass man die Aehnlichkeit der
Gefässe mit den Nervenröhren und Muskelbündeln nicht zu stark
hervorhebt. Von entschiedener Bedeutung ist auch hier die
Entwickelungsgeschichte. Nur was genetisch zusammengehört, muss
zusammengehalten werden. Es ist aus diesem Grunde berechtigt, zum Blute
die Lymphdrüsen hinzuzunehmen, insofern das Verhältniss beider zu
einander ein gleiches ist, wie wir es bei den Epithelialformationen
zwischen Epidermis und Rete angetroffen haben. Die Lymphdrüsen
unterscheiden sich von den eigentlichen Drüsen nicht allein dadurch,
dass sie keinen Ausführungsgang im gewöhnlichen Sinne des Wortes
besitzen, sondern sie stehen auch ihrer Entwickelung nach keineswegs den
gewöhnlichen Drüsen gleich; in ihrer ganzen Geschichte schliessen sie
sich so eng an die Gewebe der Bindesubstanz, dass man eher versucht sein
kann, anzunehmen, dass sie aus einer Umwandlung von Bindegewebe
hervorgehen.
Bei der Mehrzahl der höheren Gewebe tritt noch eine eigenthümliche
Schwierigkeit hervor, welche wir schon bei den Drüsen (S. 38) kennen
gelernt haben. Manche dieser Gewebe kommen überhaupt nirgends ganz rein
vor. Sie sind vielmehr gemischt und zusammengehalten durch
=interstitielles Gewebe=, welches von den specifischen Elementen ganz
verschieden ist und ausnahmslos irgend einer Art von Bindesubstanz
angehört. Es entsteht daher in der Regel ein zusammengesetzter,
organartiger Bau, dessen Erforschung grosse Vorsicht erfordert, da sehr
leicht die mehr indifferenten Elemente des interstitiellen =Gewebes=
(welches wohl von Intercellular=substanz= zu unterscheiden ist) mit den
eigentlich functionellen Elementen verwechselt werden können. Ein Muskel
besteht aus wirklich muskulösen Elementen und Interstitialgewebe mit
Bindegewebskörperchen, zu welchen noch Gefässe und Nerven hinzukommen.
Das Gehirn enthält Nervenzellen, Nervenfasern und Interstitialgewebe mit
einfachen Zellen, Gefässe u. s. w. Gehirnzellen im strengen Sinne des
Wortes sind Nerven- oder Ganglienzellen, im weiteren können auch
Gliazellen ebenso genannt werden.
[Illustration: =Fig=. 25. Eine Gruppe von Muskelprimitivbündeln
(Muskelfasern). _a_. Die natürliche Erscheinung eines frischen
Primitivbündels mit seinen Querstreifen (Bändern oder Scheiben). _b_.
Ein Bündel nach leichter Einwirkung von Essigsäure; die Kerne treten
deutlich hervor und man sieht in dem einen zwei Kernkörperchen, den
anderen völlig getheilt. _c_. Stärkere Einwirkung der Essigsäure: der
Inhalt quillt am Ende aus der Scheide (Sarcolemm) hervor. _d_. Fettige
Atrophie. Vergröss. 300.]
Unter den Gliedern der hier in Rede stehenden Gruppe hat man gewöhnlich
die =muskulösen Elemente= als die einfachsten betrachtet. Untersucht man
einen gewöhnlichen rothen Muskel, so findet man ihn wesentlich
zusammengesetzt aus einer Menge von meistentheils gleich dicken
Cylindern (den =Primitivbündeln= oder =Muskelfasern=), die auf einem
Querschnitte sich als runde Körper darstellen. An ihnen nimmt man
alsbald die bekannten Querstreifen wahr, das heisst breite Linien,
welche sich gewöhnlich etwas zackig über die Oberfläche des Bündels
erstrecken, und welche nahezu so breit sind, wie die Zwischenräume,
welche sie trennen (Fig. 25, _a_). Neben dieser Querstreifung sieht man
weiterhin, namentlich nach gewissen Präparationsmethoden, eine der Länge
nach verlaufende Streifung, die sogar in manchen Präparaten so
überwiegend wird, dass das Muskelbündel fast nur längsgestreift
erscheint. Wendet man nun Essigsäure an, so zeigen sich, während die
Streifen erblassen, an der Wand, hier und da auch mehr gegen die Mitte
des Cylinders hin, in gewissen Abständen grosse, rundlich-ovale Kerne
mit glänzenden, ziemlich grossen Kernkörperchen, bald in grösserer, bald
in kleinerer Zahl. Auf diese Weise gewinnen wir, nachdem wir durch die
Einwirkung der Essigsäure die innere Substanz geklärt haben, ein Bild,
welches an Zellenformen erinnert, und man ist daher um so mehr geneigt
gewesen, das ganze Primitivbündel als aus einer einzigen Zelle
hervorgegangen anzusehen, als nach der älteren Ansicht innerhalb eines
jeden Muskels die einzelnen Primitivbündel von dem einen
Insertionspunkte bis zu dem andern reichen sollten, also so lang gedacht
wurden, als der Muskel selbst. Letztere Annahme ist freilich durch
Untersuchungen, welche unter =Brücke='s Leitung in Wien durch =Rollett=
angestellt wurden, erschüttert worden, indem dieser nachwies, dass im
Verlaufe vieler Muskeln sich Enden der Primitivbündel mit zulaufenden
Spitzen finden. Diese Enden schieben sich ineinander, und es entspricht
demnach keineswegs die Länge aller Primitivbündel der ganzen Ausdehnung
des Muskels. Allein diese Entdeckung, statt die Ansicht von der zelligen
Natur der Primitivbündel zu erschüttern, hat sie vielmehr befestigt; sie
zeigt, dass auch das fertige Muskelprimitivbündel sich verhält, wie eine
Faserzelle (Fig. 105, _A_).
Die einzige bekannte Ausnahme von dieser Einrichtung findet sich, wie
=Eberth= gefunden hat, an der Herzmuskulatur, welche durch das Bestehen
verzweigter und anastomosirender Bündel schon seit =Leeuwenhoek= die
Aufmerksamkeit auf sich gezogen hatte, und welche auch durch den Mangel
eines ausgebildeten Sarcolemma eine so eigenthümliche Stellung einnimmt.
Hier gibt es statt der Faserzellen kürzere, mit platten Enden oder
eckigen Grenzen aneinanderstossende und so mit einander verschmelzende
Abtheilungen, von denen jede für sich einer Zelle entspricht.
Auf der anderen Seite sind gerade in der letzten Zeit von verschiedenen
Seiten Beobachtungen gemacht worden, welche eher geeignet schienen, die
einzellige Natur der Primitivbündel in Zweifel zu ziehen. =Leydig= hat
zuerst die Ansicht aufgestellt, dass in jedem Cylinder (Primitivbündel)
eine Reihe von zelligen Elementen kleinerer Art enthalten sei. In der
That liegt jeder Kern in einer besonderen, langgestreckten Lücke, welche
durch das Auseinanderrücken der quergestreiften (contractilen) Substanz
des Bündels gebildet wird. Die Lücke ist nach =Leydig= von einer
besondern Membran umschlossen und sie stellt nach seiner Ansicht eine
intramusculäre Zelle vor. Es handelt sich, sobald diese letzte
Zusammensetzung discutirt wird, um äusserst schwierige Verhältnisse, und
ich bekenne, dass, so sehr ich von der ursprünglich einzelligen Natur
der Primitivbündel überzeugt bin, ich doch die sonderbaren Erscheinungen
im Innern derselben zu gut kenne, als dass ich nicht zugestehen müsste,
dass eine andere Ansicht aufgestellt werden könne.
An jedem Cylinder (Primitivbündel) kann man leicht eine membranöse
äussere Hülle (=Sarcolemma=) und einen Inhalt unterscheiden. In
letzterem liegen die Kerne und an ihm kann man im natürlichen Zustande
die eigenthümliche Quer- und Längsstreifung erkennen. Diese Streifung
ist durchaus eine innere und nicht eine äussere. Die Membran an sich ist
vollkommen glatt und eben; die Querstreifung gehört dem Inhalt an,
welcher im Grossen die eigentliche rothe Muskelmasse, das Fleisch
darstellt. Jedes Primitivbündel ist daher ein nach beiden Seiten hin
zugespitzt endigender, meist sehr langer Cylinder, der eine Membran,
einen Inhalt und Kerne besitzt, also die Eigenschaften einer sehr
verlängerten Zelle darbietet. Damit stimmt die Entwickelungsgeschichte
überein, insofern jedes Primitivbündel in der That durch doppelseitiges
Wachsthum aus einer einzigen, ursprünglich ganz einfachen Bildungszelle
hervorgeht, in welcher sich erst allmählich der specifische Inhalt, die
Fleischsubstanz ablagert. Nun sieht man aber von Anfang an, dass die
Ablagerung dieses specifischen Inhalts nicht an allen Punkten der Zellen
erfolgt, sondern dass die nächste Umgebung des Kerns frei davon bleibt.
Auch für pathologisch neugebildete Muskelzellen habe ich dies
nachgewiesen[9]. Je grösser die Muskelzellen werden, um so mehr tritt
diese von specifischem Inhalt freie Lücke um den Kern hervor, und zwar
so, dass sie, wenn man den Cylinder von der Fläche aus betrachtet, als
ein spindelförmiger Raum erscheint, während er auf einem
Querdurchschnitt meist eckig oder sternförmig aussieht und nicht selten
sich in verästelte und anastomosirende Fortsätze verfolgen lässt.
Letztere nimmt man zuweilen, namentlich am Herzmuskel des Menschen, auch
bei der Betrachtung von der Fläche her als feine interfibrilläre Linien
oder Striche wahr (Fig. 26, _C_). Wie mir scheint, erstrecken sich diese
Fortsätze ununterbrochen in das von =Cohnheim= entdeckte intermusculäre
Gitterwerk, welches die Fleischsubstanz durchsetzt. Aber die Ansichten
über die Natur der um die Kerne gelegenen Zeichnungen gehen noch weit
auseinander. Während =Leydig=, wie erwähnt, sie als eine Art von
Bindegewebskörperchen und die specifische Inhaltsmasse des
Primitivbündels als ein Analogon der Bindegewebs-Intercellularsubstanz
betrachtet, nimmt =Rollett= sie mit den dazu gehörigen Fortsätzen als
ein intramusculäres Lacunensystem. =Max Schultze= endlich denkt sich
diese von ihm als =Muskelkörperchen= bezeichneten Gebilde als
membranlose Körper, nur aus Kern und Protoplasma bestehend, so jedoch,
dass das Protoplasma derselben mit dem in der übrigen Fleischsubstanz
vorhandenen und hier durch die Einlagerung anderer Bestandtheile zum
Theil verdeckten Protoplasma continuirlich zusammenhänge.
[9] Würzb. Verhandl. 1850. I. 189. Archiv f. path. Anat. 1854. VII.
137. Taf. II. Fig. 4.
[Illustration: =Fig=. 26. Muskelelemente aus dem Herzfleische einer
Puerpera. _A_. Eigenthümliche, den Faserzellen der Milzpulpe ganz
ähnliche Spindelzellen, vielleicht dem Sarcolemma angehörig, bei dem
Zerzupfen des Präparates frei geworden. _a_. halbmondförmig gekrümmte,
an einem Ende etwas platte Zelle, von der Fläche gesehen, _b_. eine
ähnliche, von der Seite gesehen, der Kern platt, _c_. _d_. Zellen, deren
Kerne in einer herniösen Ausbuchtung der Membran liegen; _e_. eine
ähnliche Zelle, von der Fläche gesehen, der Kern wie aufgelagert. _B_.
Ein Primitivbündel ohne Hülle (Sarcolemma) mit deutlichen Längsfibrillen
und grossen rundlichen Kernen, von denen einer zwei Kernkörperchen
enthält (beginnende Theilung). _C_. Ein Primitivbündel, zerzupft und
leicht durch Essigsäure gelichtet; ausser einem getheilten Kerne sieht
man zwischen den Längsfibrillen feine pfriemenförmige Striche, die
Andeutung von Ausläufern der intramuskulären Körper (Lücken, Zellen). --
Vergröss. 300.]
Zunächst fragt es sich hier also, ob die Gebilde von Membranen begrenzt
sind, wie vollständige Zellen, oder nicht; sodann, ob sie nur Lacunen
und feinste Kanäle darstellen, oder Körper mit Fortsätzen. Beides ist
sehr schwer zu entscheiden, und es ist mir nicht gelungen, constante
Resultate zu erlangen. An Froschmuskeln, wie es =Sczelkow= ganz richtig
dargelegt hat[10], findet sich eine so deutlich durch scharfe, dunkle
Contouren begrenzte Zeichnung, dass man an der Existenz von Membranen
kaum zweifeln möchte; am Herzmuskel des Menschen habe ich häufig, jedoch
nicht in der Mehrzahl der Fälle, dasselbe gesehen. Unter pathologischen
Verhältnissen, wie von A. =Böttcher=, namentlich aber von C. O. =Weber=
gezeigt ist, und wie ich bestätigen kann, findet man um die Kerne
blasige, durchaus zellenähnliche Gebilde, oder doch sehr deutliche,
differente Absätze, z. B. Pigmentkörnchen (in der braunen Atrophie). In
der grossen Mehrzahl der Muskeln kann ich von Membranen nichts erkennen
und noch weniger Körper oder Fortsätze isoliren. Es ist daher wohl
möglich, dass die Beschaffenheit dieser Gebilde eine wechselnde ist;
jedenfalls können wir von der Entscheidung dieser Frage unser Urtheil
nicht abhängig machen, da wir aus der Entwickelungsgeschichte ganz
bestimmt wissen, dass die fraglichen Gebilde im Innern von Zellen
entstehen.
[10] Archiv f. path. Anat. 1860. XIX. 215. Taf. V.
Wir müssen daher das Primitivbündel (die Muskelfaser) als eine
ursprünglich einfache, jedoch späterhin zusammengesetzte Zelle
betrachten, welche im entwickelten Zustande sowohl kernhaltige
Muskelkörperchen, als eine specifische Inhaltsmasse umschliesst.
Letztere ist es, an der unzweifelhaft die Eigenschaft der Contractilität
haftet, und die je nach dem Zustande der Contraction selbst in ihren
Erscheinungen variirt, indem sie bei der Contraction kürzer und breiter
wird, während die Zwischenräume zwischen den einzelnen Querbändern oder
Streifen sich etwas verschmälern. Es erfolgt also bei der Contraction
eine Umordnung der kleinsten Bestandtheile, und zwar, wie aus den
Untersuchungen von =Brücke= hervorgeht, nicht bloss der physikalischen
Molecüle, sondern auch der sichtbaren anatomischen Bestandtheile.
=Brücke= hat nehmlich, indem er den Muskel im polarisirten Lichte
untersuchte, verschiedene optische Eigenschaften der einzelnen
Substanzlagen gefunden, derer, welche die Querstreifen und derer, welche
die Zwischenmasse darstellen. Jene bestehen aus Theilchen, welche das
Licht doppelt brechen (Disdiaklasten), diese nicht.
Bei gewissen Methoden der Präparation kann man den Inhalt eines jeden
Muskel-Primitivbündels in Platten oder Scheiben (=Bowman='s discs)
zerlegen, welche ihrerseits wieder aus lauter kleinen Körnchen
(=Bowman='s sarcous elements) zusammengesetzt sind. In Wirklichkeit
besteht jedoch der Inhalt des Primitivbündels aus einer grossen Menge
feiner Längsfibrillen, von denen jede, entsprechend der Lage der
Querstreifen oder scheinbaren Scheiben des Primitivbündels, kleine
Körner enthält, welche durch eine blasse Zwischenmasse zusammengehalten
werden. Indem nun viele Primitivfibrillen zusammenliegen, so entsteht
durch die symmetrische Lage der kleinen Körnchen eben der Anschein von
Scheiben, die eigentlich nicht vorhanden sind. Je nach der Thätigkeit
des Muskels nehmen diese Theile eine veränderte Stellung zu einander an:
bei der Contraction nähern sich die Körner einander, während die
Zwischensubstanz kürzer und zugleich breiter wird.
[Illustration: =Fig=. 27. Glatte Muskeln aus der Wand der Harnblase.
_A_. Zusammenhängendes Bündel, aus dem bei _a_, _a_ einzelne, isolirte
Faserzellen hervortreten, während bei _b_ die einfachen Durchschnitte
derselben erscheinen. _B_. Ein solches Bündel nach Behandlung mit
Essigsäure, wo die langen und schmalen Kerne deutlich werden; _a_ und
_b_ wie oben. -- Vergr. 300.]
Verhältnissmässig sehr viel einfacher erscheint die Zusammensetzung der
=glatten, organischen= oder, obgleich weniger bezeichnend,
=unwillkürlichen Muskelfasern=. Wenn man irgend einen Theil derjenigen
Organe, worin glatte Muskelfasern enthalten sind, untersucht, so findet
man in der Mehrzahl der Fälle zunächst in ähnlicher Weise, wie bei den
quergestreiften Muskeln, kleine Bündel, z. B. in der Muskelhaut der
Harnblase. Innerhalb dieser Fascikel unterscheidet man bei weiterer
Untersuchung eine Reihe von einzelnen Elementen, von denen eine gewisse
Zahl, 6, 10, 20 und mehr durch eine gemeinschaftliche Bindemasse
zusammengehalten wird. Nach der Vorstellung, welche bis in die letzten
Tage allgemein gültig war, würde jedes einzelne dieser Elemente ein
Analogon des Primitivbündels der quergestreiften Muskeln darstellen.
Denn sobald es gelingt, diese Fascikel in ihre feineren Bestandtheile zu
zerlegen, so bekommt man als letzte Elemente lange spindelförmige
Zellen, die in der Regel in der Mitte einen Kern besitzen (Fig. 6, _b_).
Nach derjenigen Anschauung dagegen, welche in den letzten Tagen von
verschiedenen Seiten anfängt bewegt zu werden, namentlich angeregt durch
=Leydig='s Untersuchungen, würde man vielmehr ein Fascikel, worin eine
ganze Reihe von Faserzellen enthalten ist, als Analogon eines
quergestreiften Primitivbündels betrachten müssen. Berücksichtige ich
jedoch die Entwickelungsgeschichte, so erscheint es mir zweckmässig und
den bekannten Thatsachen am meisten entsprechend, die einzelne
Faserzelle als Aequivalent des Primitivbündels festzuhalten.
An einer solchen spindelförmigen oder Faser-Zelle ist es schwer, ausser
dem Kern und dem Zellkörper etwas Besonderes zu unterscheiden. Bei recht
grossen Zellen und bei starker Vergrösserung unterscheidet man
allerdings häufig eine feine Längsstreifung (Fig. 6, _b_), so dass es
aussieht, als ob auch hier im Innern eine Art von Fibrillen der Länge
nach geordnet wäre, während von einer Querstreifung nur bei der
Contraction (=Meissner=) etwas wahrzunehmen ist. Trotzdem haben die
blassen, glatten Muskeln chemisch eine ziemlich grosse Uebereinstimmung
mit den quergestreiften, indem man eine ähnliche Substanz (das
sogenannte Syntonin =Lehmann='s) aus beiden ausziehen kann durch
verdünnte Salzsäure, und indem gerade einer der am meisten
characteristischen Bestandtheile, das Kreatin, welches in dem
Muskelfleisch der rothen Theile gefunden wird, nach der Untersuchung von
G. =Siegmund= auch in den glatten Muskeln des Uterus vorkommt. =Brücke=
hat neuerlich auch in glatten Muskeln eine doppeltbrechende Substanz
nachgewiesen.
Ausserordentlich häufig findet man bei der Untersuchung von rothen
Muskeln pathologisch interessante Stellen, insbesondere Bündel, welche
das Bild des Muskels in der sogenannten =progressiven= (fettigen)
=Atrophie= darbieten. Ein solches degenerirtes Bündel ist meist kleiner
und schmäler, und zugleich zeigen sich zwischen den Längsfibrillen
kleine Fettkörnchen aufgereiht (Fig. 25, _d_). Was an den Muskeln die
Atrophie überhaupt macht, ist die Verkleinerung des Durchmessers der
Primitivbündel, also die Abnahme der Fleischsubstanz; bei der fettigen
Atrophie kommt dazu noch die gröbere Veränderung, dass im Innern des
Primitivbündels kleine Reihen von Fettkörnchen auftreten, unter deren
Vermehrung die eigentliche contractile Substanz an Masse abnimmt. Je
mehr Fett, desto weniger contractile Substanz, oder mit anderen Worten:
der Muskel wird weniger leistungsfähig, je geringer der normale Inhalt
seiner Primitivbündel wird. Auch die pathologische Erfahrung bezeichnet
daher als die Trägerin der Contractilität eine bestimmte Substanz.
Sehen wir hier zunächst ab von der Contractilität kleiner Zellen, welche
für die Beurtheilung der sogenannten motorischen Vorgänge ohne Bedeutung
sind, und halten wir uns an jene Erscheinungen, welche Ortsveränderungen
zusammengesetzter Theile bedingen, so finden wir als Grund derselben
überall muskulöse Elemente. Während man früher neben der Muskelsubstanz
noch manche andere Dinge, z. B. das Bindegewebe (als Ganzes, nicht bloss
in seinen Zellen) als contractil annahm, so hat sich, namentlich seit
den wichtigen Entdeckungen von =Kölliker=, die Lehre von den Bewegungen
im menschlichen Körper eigentlich auf jene Substanz zurückgezogen, und
es ist gelungen, fast alle die so mannichfaltigen und zum Theil so
sonderbaren motorischen Phänomene auf die Existenz von grösseren oder
kleineren Theilen wirklich muskulöser Natur zurückzuführen. So liegen in
der Haut des Menschen kleine Muskeln, ungefähr so gross, wie die
kleinsten Fascikel von der Harnblasenwand, aus ganz kleinen Faserzellen
bestehende Bündel, welche vom Grunde der Haarfollikel gegen die Haut
verlaufen, und welche, wenn sie sich zusammenziehen, die Oberfläche der
Haut gegen die Wurzel des Haarbalges nähern. Das Resultat davon ist
natürlich, dass die Haut uneben wird und man, wie man sagt, eine
Gänsehaut bekommt. Dies sonderbare Phänomen, welches nach den früheren
Anschauungen unerklärlich war, wurde sofort und einfach erklärt durch
den Nachweis jener rein mikroskopischen Muskeln, der =Arrectores
pilorum=.
[Illustration: =Fig=. 28. Kleine Arterie aus der Basis des Grosshirns
nach Behandlung mit Essigsäure. _A_ kleiner Stamm, _B_ und _C_ gröbere
Aeste, _D_ und _D_ feinste Aeste (capillare Arterien). _a_, _a_ Adventitia
mit Kernen, welche, der Längenausdehnung entsprechend, anfangs in
doppelter, später in einfacher Lage sich finden, mit streifiger
Grundsubstanz, bei _D_ und _E_ einfache Lage mit Längskernen, hier und
da durch Fettkörnchenhaufen ersetzt (fettige Degeneration). _b_, _b_ Media
(Ringfaser-oder Muskelhaut) mit langen, walzenförmigen Kernen, welche
quer um das Gefäss verlaufen und am Rande (auf dem scheinbaren
Querschnitt) als runde Körper erscheinen; bei _D_ und _E_ immer seltener
werdende Querkerne der Media. _c_, _c_ Intima, bei _D_ und _E_ mit
Längskernen. Vergr. 300.]
So wissen wir gegenwärtig, dass die mittlere Haut grösserer Gefässe
grossentheils aus Elementen dieser Art besteht, und dass die
Contractionsphänomene der Gefässe einzig und allein auf die Wirkung von
Muskeln zurückbezogen werden müssen, welche in ihnen in Form von Ring-
oder Längsmuskeln enthalten sind. Eine kleine Vene oder eine kleine
Arterie kann sich nur soweit zusammenziehen, als sie mit Muskeln
versehen ist; sie unterscheiden sich hauptsächlich durch den Umstand,
dass entweder mehr die Längs- oder mehr die Quermuskulatur entwickelt
ist.
Diese Beispiele sind besonders geeignet zu zeigen, wie eine einfache
anatomische Entdeckung die wichtigsten Aufschlüsse über zum Theil ganz
weit auseinanderliegende physiologische Erfahrungen gibt, und wie an
den Nachweis bestimmter morphologischer Elemente sofort die wichtigsten
Verdeutlichungen von Funktionen geknüpft werden können, die ohne eine
solche thatsächliche Voraussetzung ganz unbegreiflich sein würden oder
eine ganz willkürliche Erklärung finden müssten.
Ich übergehe es hier, über die feineren Einrichtungen des
Nervenapparates zu sprechen, weil ich später im Zusammenhange darauf
zurückkommen werde; sonst würde dies der Gegenstand sein, welcher hier
zunächst anzuschliessen wäre, weil zwischen Muskel- und Nervenfasern in
der Einrichtung vielfache Aehnlichkeiten bestehen. Zu den Nerven gehören
aber nothwendig die Ganglienzellen, welche die einzelnen Fasern
untereinander verbinden, und welche als die wichtigsten Sammelpunkte des
ganzen Nervenlebens betrachtet werden müssen, und ich verspare mir daher
die Betrachtung dieser Gebilde für spätere Capitel.
Auch über die Einrichtung des Gefässapparates will ich hier nicht im
Zusammenhange handeln, und nur so viel sagen, als nöthig ist, um eine
vorläufige Anschauung zu geben.
Das Capillar-Gefäss ist eine einfache Röhre (Fig. 4, _c_.), welche bei
der mikroskopischen Betrachtung aus einer einfachen Haut zu bestehen
scheint, an welcher nichts wahrzunehmen ist, als von Strecke zu Strecke
platte Kernen, welche, wenn das Gefäss von der Fläche angesehen wird,
dasselbe Bild darbieten, wie an den Muskelelementen, welche aber
gewöhnlich mehr am Rande bemerkbar werden und hier pfriemenförmig oder
oval erscheinen, indem man nur ihre scharfe Kante oder einen kleineren
Theil ihrer Fläche wahrnimmt. In der Nähe ihres Ursprunges aus den
Arterien schliesst sich äusserlich noch eine feine, aus Bindegewebe
bestehende Adventitia an. Bis vor Kurzem war man allgemein der Meinung,
dass die Capillar-Membran ganz continuirlich sei und nur aus
pathologischen Erscheinungen schloss ich (S. 19. Fig. 10, _c_.), dass
sie in einzelne Zellenterritorien zu zerlegen sei. Mein damaliges Schema
ist durch Untersuchungen von =Auerbach=, =Eberth= und =Hoyer= im Jahre
1865 als der Ausdruck einer thatsächlichen Zusammensetzung aus platten
Zellen bestätigt worden, deren Grenzen sich durch Anwendung von
Reagentien, namentlich von Silbernitrat deutlich nachweisen lassen. Ob
man diese Zellen als blosse Epithelien und die Capillaren dem
entsprechend als blosse Intercellulargänge zu betrachten habe, ist mir
jedoch zweifelhaft, da die Entwickelungsgeschichte der Capillaren mit
der sonst bekannten Entstehung der epithelialen Gebilde nicht ganz
übereinstimmt.
Diese einfachsten Gefässe sind es, welche wir heut zu Tage einzig und
allein Capillaren nennen. Von ihnen können wir nicht sagen, dass sie
sich durch eigene Thätigkeit erweitern oder verengern, höchstens dass
ihre Elasticität eine Verengung möglich macht. Mit Ausnahme von
=Stricker= hat niemand in neuerer Zeit an ihnen eigentliche Vorgänge der
Contraction oder des Nachlasses derselben bemerkt. Die früheren
Discussionen über die Contractilität der Capillaren sind wesentlich auf
kleine Arterien und Venen zu beziehen, deren Lumen sich durch
Contraction ihrer Muskelwand verengt oder sich bei Nachlass der
Contraction unter dem Blutdrucke erweitert. Es war dies eine überaus
wichtige Thatsache, welche sofort aus der genaueren histologischen
Kenntniss der feineren und grösseren Gefässe hervorging; sie lehrte,
dass man überhaupt nicht von allgemeinen Eigenschaften, am wenigsten von
einer überall in gleicher Weise vorhandenen Thätigkeit der Gefässe
sprechen kann, insofern der capillare Theil wesentlich anders gebaut
ist, als die kleinen Arterien und Venen. Diese sind höchst
zusammengesetzte Organe, während das Capillargefäss eine einfache Röhre
von fest elementarem Bau darstellt.
Drittes Capitel.
Physiologische Eintheilung der Gewebe.
Ungenügende Ausbildung der anatomischen Kenntniss der Gewebe.
Verschiedenartige Lebenserscheinungen an scheinbar gleichartigen
Elementen. Praktisches Bedürfniss einer physiologischen Gruppirung:
1) Nach der Function. Motorische Elemente: muskulöse, epitheliale
(Flimmerzellen, Samenfäden), bindegewebige (Pigment).
Schleimabsonderung: Schleimhäute, Schleimdrüsen, Schleimgewebe.
2) Nach der Lebensdauer der Elemente. Dauer- und Zeitgewebe.
Pathologische Aenderung der natürlichen Verhältnisse
(Heterochronie). Lehre von der Allveränderlichkeit des Körpers
durch Stoffwechsel (Mauserung). Unterscheidung von Dauer- und
Verbrauchsstoffen in den Elementen. Wechselgewebe (Metaplasie).
Abfällige Gewebe: Epidermis (Desquamation), Decidua uterina.
Einfache Zeitgewebe. Oertliche Verschiedenheit der Lebensdauer
desselben Gewebes. Nothwendigkeit einer Localgeschichte der Gewebe.
3) Nach der Zeit der Entstehung und des Absterbens der Gewebe
(genetische Eintheilung). Jugendliche und senescirende Gewebe.
Allgemeine und locale Chronologie der Gewebe. Embryonale Gewebe;
unfertige oder unreife: Matricular- und Uebergangsgewebe. Chorda
dorsualis. Schleimgewebe. Bildungsgewebe und Vorgewebe (Anlagen,
Keimgewebe). Bildungs- oder Primordialzellen. Allgemeine Gültigkeit
der Entwickelungsgesetze.
4) Nach der Verwandtschaft und Abstammung. Continuitäts-Gesetz.
Heterologe Verbindungen von Gewebselementen. Die histologische
Substitution und die histologischen Aequivalente. Abstammung der
Elemente (Descendenz).
Die anatomische Eintheilung der Gewebe ist eine wichtige und
unerlässliche Vorbedingung für die physiologische Betrachtung derselben,
und es ergeben sich, wie wir gesehen haben, aus der Kenntniss des Baus
der Theile ohne Weiteres sehr wichtige Aufschlüsse über ihre Thätigkeit.
Allein damit allein ist es nicht gethan. Vielmehr ist eine selbständige
physiologische Untersuchung nothwendig, um die besondere Bedeutung der
einzelnen Gewebe zu ermitteln und für jeden Ort im Körper festzustellen,
welche Thätigkeiten von seinen Elementen ausgehen.
Ganglienzellen finden sich an den verschiedensten Orten des Körpers.
Niemand zweifelt daran, dass sie im Gehirn eine andere Bedeutung haben,
als am Sympathicus, an der Hirnrinde eine andere als im Streifenhügel.
Manche Verschiedenheiten der Grösse und Gestalt, der Verbindung und
inneren Einrichtung derselben lassen sich an diesen verschiedenen Orten
wahrnehmen. Nichtsdestoweniger genügen diese anatomischen
Verschiedenheiten nicht, um die physiologisch so verschiedene Energie
der einzelnen Gruppen zu erklären.
Epitheliale Zellen kommen unter den mannichfaltigsten Verhältnissen vor.
Höchst auffallende Verschiedenheiten ihres Baues finden sich an den
einzelnen Orten. Wir begreifen, dass eine Flimmerzelle andere Wirkungen
hervorbringt, als ein Epidermisplättchen. Aber wir sind nicht im Stande
zu erkennen, warum die Epithelien der Milchdrüse so wesentlich andere
Leistungen hervorbringen, als die Epithelien der Speicheldrüsen, oder
warum die Flimmerzellen der Hirnventrikel nicht dieselbe physiologische
Stellung einnehmen, wie die Flimmerzellen des Uterus.
Wenn wir aus der physiologischen Forschung Verschiedenheiten scheinbar
gleichartiger Elemente erkennen, so gelangen wir damit allerdings sofort
zu neuen Fragestellungen und Vermuthungen in Beziehung auf die weitere
anatomische Untersuchung, und es ist keineswegs unwahrscheinlich, dass
man auf dem Wege einer derartigen Untersuchung allmählich zu einer
ungleich grösseren Erkenntniss =der localen Verschiedenheiten in dem Bau
und der Einrichtung histologisch gleichwerthiger Elemente= kommen wird,
als wir sie gegenwärtig besitzen. Nur darf man bei einer solchen
Hoffnung nicht übersehen, dass diese Histologie der Zukunft noch nicht
existirt und dass man sich daher vorläufig mindestens noch damit
begnügen muss, neben einer anatomischen Ordnung der Gewebe auch noch
eine physiologische oder genauer gesagt, mehrere physiologische
zuzulassen.
In der That gibt es mehr als ein Principium dividendi für die
physiologische Gruppirung der Gewebe. Je nach der Richtung, in welcher
die Fragestellung geschieht, fällt auch die Antwort verschieden aus. Der
specifische Physiolog wird zuerst immer nach der =Function= fragen.
Welche Thätigkeit übt ein Gewebe aus? Diese Richtung der Untersuchung
führt zu einer Eintheilung der Gewebe nach ihrer Function. Eine kurze
Umschau ergibt sofort, dass Gewebe, welche ganz verschiedenen
anatomischen Gruppen angehören, bei dieser Art der Betrachtung einander
genähert werden. Frage ich nach den Geweben, deren Function Bewegung
ist, so werde ich zunächst an die Muskeln gewiesen. Aber unzweifelhaft
ist auch die Flimmerbewegung Bewegung, unzweifelhaft haben die
Samenfäden Bewegung. Und doch knüpft sich hier die Bewegung an
epitheliale Erzeugnisse, welche von den eigentlichen Muskeln anatomisch
weit entfernt sind. Sollen wir desswegen die Samenfäden zu den
muskulösen Elementen oder die letzteren zu den epithelialen rechnen?
Gewiss liegt hier ebenso wenig ein Grund zu einer solchen Vereinigung
vor, als wenn wir Schwärmsporen und Infusorien vereinigen wollten.
Allerdings hat es eine Zeit gegeben, wo man sämmtliche Schwärmsporen zu
den Infusorien rechnete, wo sogar die Mehrzahl der beweglichen Algen
eben dahin gezählt wurde, aber mit Recht betrachtet man diesen
Standpunkt als einen überwundenen.
Die Bewegung »sitzt« jedoch nicht bloss in muskulösen und epithelialen
Elementen; sie findet sich auch an bindegewebigen. Nehmen wir ein
zugleich pathologisch interessantes Beispiel. =Axmann= hatte bei
Fröschen gesehen, dass nach Durchschneidung der gangliospinalen Nerven
die in der Haut zahlreich verbreiteten Pigmentzellen ihre Strahlen
verlieren. Er nannte dies eine Atrophie und schloss daraus auf einen
nutritiven Einfluss der gangliospinalen Nerven. Die in Frage stehenden
Pigmentzellen sind grosse, sternförmige Bindegewebskörperchen. Bei der
Wichtigkeit dieser Angabe beschloss ich eine experimentelle Prüfung
derselben und veranlasste Herrn =Lothar Meyer= zu einer solchen. Alsbald
ergab sich, dass es sich um keine Atrophie, sondern um eine Contraction
handelte[11]. Die Zellen ziehen ihre Fortsätze ein, ihr Körper
vergrössert sich in demselben Maasse, und das früher über eine grössere
Fläche vertheilte Pigment häuft sich an einzelnen Stellen an. Das grobe
Ergebniss dieser unzweifelhaften Bewegung ist eine Farbenveränderung der
Froschhaut.
[11] Mein Archiv 1854. Bd. VI. S. 266.
Wir finden also, dass in allen drei Gruppen der Gewebe motorische
Thätigkeit nachweisbar ist, und jeder Denkende wird daher auch
veranlasst werden, seine etwaigen Betrachtungen über =motorische
Elemente= oder noch allgemeiner über motorische Gewebe auf alle drei
Gruppen auszudehnen. Von diesem Gesichtspunkte aus ergibt sich eine
Eintheilung aller Gewebe in zwei Abtheilungen: motorische und nicht
motorische. Dagegen lässt sich nicht das Mindeste sagen. Aber man darf
auch nicht übersehen, dass diese Eintheilung eine wesentlich
=praktische= ist. Sie mag durchaus wissenschaftlich durchgeführt werden,
aber sie greift eine einzige Seite der Betrachtung auf, sie wählt ein
einziges Merkmal, eine einzige Eigenschaft aus der ganzen Summe der
Merkmale und Eigenschaften dieser Gewebe oder Elemente. Sie kann daher
keinesweges als eine eigentlich wissenschaftliche Eintheilung gelten,
wenngleich sie für die wissenschaftliche Betrachtung und Untersuchung
von dem grössten =Nutzen= ist.
Unter den Absonderungen hat seit den ältesten Zeiten eine das Interesse
der Aerzte ganz besonders auf sich gezogen, die des =Schleims=. Schon in
der koischen Priesterschule wird das Phlegma als einer der vier
Cardinalsäfte des Körpers aufgeführt, und noch heute hat sich eine
freilich sehr verwischte Erinnerung daran in der Bezeichnung des
phlegmatischen Temperamentes erhalten. In der That war die glasige,
gallertartige, gequollene Beschaffenheit des Schleims wohl geeignet, die
Aufmerksamkeit auf sich zu ziehen, und die Häufigkeit seines
Hervortretens unter krankhaften Verhältnissen, die nicht selten
bedenkliche Heftigkeit der dadurch bedingten Zufälle berechtigte dazu,
den phlegmatischen Krankheiten eine hervorragende Stelle in dem Systeme
anzuweisen. Mehr und mehr knüpfte sich jedoch die Forschung über die
Schleimabsonderung an die =Schleimhäute=, und als =Bichat= sein System
der allgemeinen Anatomie aufstellte, hatte er nur eine allseitig
anerkannte Ueberzeugung zu fixiren, indem er aus den Schleimhäuten eine
besondere Gewebsgruppe machte. Es hat ziemlich lange gedauert, ehe man
erkannte, dass glasige Schleimabsonderungen nicht an allen Schleimhäuten
vorkommen. Man weiss jetzt, dass wohl die Schleimhaut des Collum uteri
ein solches Secret liefert, aber dass dies keineswegs an der
»Schleimhaut« der Vagina oder an der des Corpus uteri der Fall ist. Das
Ileum und die Speiseröhre sondern keine zähen Schleimmassen ab, wie sie
so reichlich an der Schleimhaut der Luftröhre zu Tage treten.
Man ist so von den Schleimhäuten zu den =Schleimdrüsen= gekommen, und
Mancher hilft sich damit, dass er alle Schleimabsonderung auf diese
zurückführt. Aber sonderbarerweise sind gerade manche Schleimhäute, an
deren Oberfläche wir die zähesten und klebrigsten Schleimbeschläge
finden, wie die der Harnblase und des Collum uteri, ungemein arm an
Drüsen, und diese an sich ziemlich unvollkommenen Drüsen sind durchaus
nicht als die Specialsitze der Secretion zu erkennen. Wären sie es
jedoch, so würde man auf ihre Epithelien als auf die activen Factoren
der Absonderung zurückkommen müssen, da bekanntlich der Schleim nicht im
Blute präexistirt, also nicht einfach transsudiren kann. Muss man, wie
es meiner Meinung nach nothwendig ist, auch eine Schleimabsonderung von
der Fläche =gewisser= Schleimhäute anerkennen, so gelangt man zu
demselben Gedanken, dass die Epithelien die Schleimabsonderer seien.
Darf man nun sagen, die Schleimabsonderung sei überall die Function
gewisser Epithelialzellen, die man =Schleimzellen= nennen kann? Die
Erfahrung hat gelehrt, dass diese Auffassung irrthümlich ist. Ich habe
für eine grosse Reihe physiologischer und pathologischer Gewebe den
Nachweis geliefert, dass der Schleim in derselben glasigen,
gallertartigen, gequollenen Weise, wie er frei an der Oberfläche der
Schleimhäute erscheint, auch im Innern von Geweben und zwar wesentlich
als ein =intercellularer= Stoff vorkommt. Ich sah mich deshalb
veranlasst, ein Schleimgewebe aufzustellen, welches weder mit dem
Schleimhautgewebe =Bichat='s, noch mit dem Schleimdrüsengewebe identisch
ist. Es ist kein epitheliales Gewebe, sondern ein Glied in der Gruppe
der Bindesubstanz. Nichts desto weniger wird man auch an ihm nicht umhin
können, den intercellularen Schleim als ein Absonderungsprodukt der
Zellen zu betrachten. Nur handelt es sich hier um eine =parenchymatöse=
(innere) und nicht um eine oberflächliche (äusserliche) Absonderung.
Aeusserlich kann sie erst werden, wenn an dem Schleimgewebe eine
Ulceration eintritt, wie es bei dem Carcinoma mucosum (colloides)
vorkommt.
Es finden sich demnach Schleimzellen in zwei verschiedenen Gruppen vor:
epitheliale und bindegewebige. Für eine Untersuchung über
Schleimentstehung und Schleimabsonderung ist es gewiss nützlich, sich an
die Gruppen nicht zu kehren und nur die besonderen Gewebe
zusammenzustellen und zu vergleichen, in welchen dieser Vorgang
vorkommt. So ist der physiologische Botaniker berechtigt, alle
diejenigen Pflanzengewebe zusammenzustellen, in welchen Pflanzenschleim
oder Gummi oder Amylon vorkommen, und eine solche Zusammenstellung ist
von hohem praktischen Werthe für den Landwirth, den Kaufmann, die
Hausfrau. Aber nichts berechtigt, eine solche praktische Eintheilung
als die erste Aufgabe des wissenschaftlichen Forschers hinzustellen.
Wenn der physiologische Specialist zuerst nach der Function fragt, so
fragt der Patholog, auch wenn er ganz physiologisch zu Werke geht,
zuerst nach der =Existenz= der Theile. Es erklärt sich diese Differenz
aus dem Umstande, dass der Physiolog gesunde Verhältnisse voraussetzt
und den Bestand des Körpers an Geweben unter solchen Verhältnissen als
einen gegebenen und constanten betrachtet, der Patholog dagegen, durch
traurige Erfahrungen belehrt, das Zugrundegehen und den Verlust von
Theilen als ein nur zu häufiges Ergebniss des kranken Lebens kennt. Für
den Arzt handelt es sich vor Allem um die =Erhaltung= der Theile.
Wissenschaftlich analysirt, ist dies die Frage von der =Lebensdauer= und
der =Ernährung= der Theile.
Nun ist es bekannt, dass die verschiedenen Elemente des Körpers auch im
gesunden Leibe eine sehr verschieden lange Lebensdauer besitzen und aus
diesem Grunde auch manche Gewebe, ja selbst manche Organe nicht die
gleiche Lebensdauer haben, wie der gesammte Körper. Die Pupillarmembran
schwindet schon vor der Geburt, die Eihüllen werden mit der Geburt
abgeworfen, der Nabelstrang folgt alsbald, das Wollhaar, die
Thymusdrüse, die männliche Brustdrüse, die Milchzähne kommen nach und
nach an die Reihe, die Eifollikel, die weibliche Brust, die Zähne und
das Kopfhaar schwinden bald früher, bald später. Man kommt so ganz
natürlich zu einer grossen Zweitheilung in =bleibende= (=permanente=)
und =nicht bleibende= (=temporäre=) Gewebe, oder, wie man kurz sagen
kann, in =Dauergewebe= und =Zeitgewebe=. Unter letzteren bilden die
=abfälligen= (telae caducae s. deciduae) eine besondere Unterabtheilung.
Zwischen den Dauer- und Zeitgeweben stehen in einer höchst
eigenthümlichen Stellung die =Wechselgewebe= (telae mutabiles s.
mutantes).
Man muss jedoch sehr vorsichtig sein in der Anwendung dieser Ausdrücke.
Unter pathologischen Verhältnissen kann ein Zeitgewebe =persistiren= und
ein Dauergewebe =hinfällig= werden. Die Thymusdrüse kann sich bis nach
der Pubertät erhalten, während sie sonst bald nach der Geburt schwindet.
Die männliche Brust kann nicht bloss persistiren, sondern sich auch
stärker entwickeln. Und umgekehrt kann bald dieses, bald jenes Gewebe
oder Organ schwinden, »phthisisch« werden, das sonst zu den permanenten
gehört. Ein Kind kann ohne Arme und Beine, ohne Herz und Gehirn geboren
werden, weil schon die Anlagen im Mutterleibe verkümmerten. Ein ganzer
Muskel, eine ganze Niere kann bis auf einen kümmerlichen Rest von
Interstitialgewebe »atrophiren«. Ein Fuss kann durch Brand absterben
und, wie der Nabelstrang, abgeworfen werden.
An dieser Stelle, wo es sich um physiologische Verhältnisse handelt,
berühren uns diese, der Lehre von der =Heterochronie= angehörigen Fragen
nicht. Wir haben es hier nur mit der =natürlichen= Verschiedenheit der
Lebensdauer einzelner Körpertheile, welche der typischen Entwickelung
angehören, zu thun. Ein einziges, freilich sehr verbreitetes Vorurtheil
tritt uns jedoch entgegen: ich möchte es das Vorurtheil von der
=Allveränderlichkeit= der Körpertheile nennen. In einer bedauerlichen
Uebertreibung wohlberechtigter Erfahrungssätze über den Stoffwechsel ist
man dahin gekommen, zu berechnen, wie viele Jahre gewisse Theile, wie
viele der ganze Körper gebrauche, um gänzlich erneuert zu sein. Die in
ihrer Ausschliesslichkeit unannehmbare Lehre von der Mauserung
(C. H. =Schultz=) hatte ein grosses Stück ihrer Popularität dieser
Auffassung zu verdanken.
Wie es möglich gewesen ist, die auffälligsten Thatsachen so sehr zu
übersehen, ist schwer zu begreifen. Selbst ausgezeichnet hinfällige
Theile lassen doch deutlich erkennen, dass, so lange sie existiren, ihre
Substanz dauerhaft ist. Man mag den Zahnwechsel, wie den Haarwechsel,
eine Mauser nennen, aber nichts berechtigt, die =Elemente= des Zahns
oder des Haares als in fortdauernder Erneuerung begriffen anzusehen. Der
Zahnschmelz besteht aus verkalkten Epithelien, welche, soweit wir
wahrnehmen können, weder in ihrem Kalk, noch in ihrer organischen
Grundsubstanz einer Erneuerung unterliegen. Das Zahnbein kann durch
Ersatz aus der Pulpe neuen Zuwachs bekommen, aber weder seine Röhrchen,
noch seine Intercellularsubstanz lassen erkennen, dass ihre Molekeln
durch neue Molekeln ersetzt werden. Das Bindegewebe, diese so weit
verbreitete und so massenhaft im Körper vorhandene Substanz, ist gewiss
in allen seinen wesentlichen Bestandtheilen in hohem Maasse dauerhaft.
Die Elemente der Linse, trotz ihrer Zartheit, bestehen häufig ohne
Veränderung bis zum höchsten Alter.
Diese Beständigkeit der =wesentlichen= Bestandtheile der Gewebselemente
schliesst den Wechsel unwesentlicher nicht aus. Eine Drüsenzelle kann
immerfort Stoffe in sich aufnehmen, sie umsetzen und die
Umsetzungsprodukte als Secrete wieder ausscheiden, ohne dass ihr
histologischer Bestand dadurch unmittelbar betroffen wird. Eine
Leberzelle zeigt in der auffälligsten Weise, wie durch die Nahrung
allerlei Stoffe in sie eingeführt und eine Zeitlang in ihr abgelagert
werden: Fett und Glykogen sind Stoffe, die eine Zeit lang vorhanden
sind, um später wieder zu verschwinden. Aber niemand hat dargethan, dass
der Kern oder die Körpersubstanz der Leberzellen einem gleichen Wechsel
unterliegt. Wir haben vielmehr allen Grund anzunehmen, dass eine
Leberzelle von der Zeit der vollendeten Ausbildung des Organs bis zum
höchsten Alter persistiren kann, ohne dass sie in allen ihren
Bestandtheilen einer Erneuerung unterlegen hat. Auch in dem einzelnen
Gewebs-Element (wenngleich keineswegs in jedem) muss man daher
=Dauerstoffe= und =Wechselstoffe= (=Verbrauchsstoffe=) unterscheiden.
Das Verhältniss dieser Stoffe zu einander kann zu verschiedenen Zeiten
in demselben Elemente sehr verschieden sein. Die grossen glatten
Muskelfasern des schwangeren Uterus enthalten offenbar ungleich mehr
Verbrauchsstoffe, als die überaus kleinen und gleichsam verkümmerten des
ruhenden Uterus. Eine prall gefüllte Fettzelle besteht dem Volumen nach
fast ganz aus Wechselstoff; eine atrophische kann beinahe vollständig
auf ihre Dauerstoffe zurückgeführt sein. Was wir Stoffwechsel nennen,
ist eben keine einfache Umschreibung für Ernährung, wenigstens nicht für
Ernährung im strengeren Sinne des Wortes, wo es die auf =Erhaltung des
Elementes gerichtete Thätigkeit= bezeichnet. Mit dieser letzteren haben
wir es im Augenblicke allein zu thun. Denn Dauergewebe in unserem Sinne
sind solche Gewebe, welche der Regel nach während des ganzen
entwickelten Lebens sich erhalten; Zeitgewebe solche, welche sich nur
für eine gewisse Zeit erhalten und dann »auf natürliche Weise sterben«.
Auch hier müssen wir vor einer Verwechselung warnen. Ein Gewebe kann
aufhören zu existiren, ohne dass es stirbt oder hinfällig wird. Das
subcutane Schleimgewebe des Fötus findet sich nicht mehr im Erwachsenen
und doch ist es weder geschwunden, noch gestorben. Im Gegentheil, es
lebt fort in einer anderen Gestalt, nehmlich als Fettgewebe. Seine
Zellen existiren noch, sie erhalten sich durch fortdauernde Ernährung,
obwohl sie mit Fett gefüllt sind. Hier handelt es sich also um eine
=Gewebsumwandelung= (Metamorphose, Metaplasie). So hört der Zeitknorpel
auf zu existiren, aber seine Elemente bestehen fort, obwohl sie nicht
mehr Knorpel-, sondern Mark- oder Knochenkörperchen sind. Der
Zeitknorpel verknöchert und wenngleich keineswegs, wie man früher
annahm, seine organische Grundlage ganz und gar in dem Knochen als
sogenannter Knochenknorpel fortbesteht, so sind doch seine Zellen in die
neue Bildung eingegangen. In diesen =Wechselgeweben= finden wir also
=Persistenz der Zellen bei Veränderung des Gewebscharakters=.
Manche abfälligen Gewebe (telae caducae) bieten gerade das umgekehrte
Bild dar. Die Zellen fallen ab, ohne dass der Charakter des Gewebes
überhaupt aufhört zu existiren. Das beste Beispiel dafür bietet uns die
Epidermis. Die obersten Schichten derselben bestehen eigentlich nicht
mehr aus lebenden Elementen. Es sind kernlose, verhornte,
zusammengetrocknete Schüppchen, welche noch eine Zeit lang der Unterlage
einen Schutz gewähren, aber welche ausser Stande sind, selbst die
niederste Leistung des Lebens, die Selbsterhaltung, auszuführen. Sie
werden endlich lose und blättern ab, wie die Rinde eines Baumes. Aber
schon ist neuer =Nachwuchs= da, der an ihre Stelle tritt. Immer neue
epidermoidale Theile gehen aus dem Rete hervor und trotz aller Verluste
an der Oberfläche erhält sich die Oberhaut als Gewebe. Aehnlich ist es
mit den Epithelien mancher Drüsen (Milchdrüse), mit dem Blute und der
Lymphe.
Unter pathologischen Verhältnissen erreichen die hier erwähnten
Verhältnisse ein ungleich höheres Maass und sie werden in demselben
Grade auffälliger. An der Oberhaut sind es die =desquamativen= Prozesse,
welche in der allergröbsten Form die allmähliche Abblätterung der
oberflächlichen Epidermisschichten erkennen lassen. Eine ähnliche
Abblätterung zeigt der Nagel, während die Haare zerklüften und
»zerfasern«. Aber auch an Schleimhäuten geschieht Aehnliches: die
desquamativen Katarrhe des Darms, der Niere und Harnblase, der Scheide
(Fluor albus) bringen die abgelösten Epithelien bald in Form
zusammenhängender Lamellen und Fetzen, bald als isolirte Zellen zu Tage.
Aber wir würden das Hauptbeispiel übergehen, wenn wir nicht jener
eigenthümlichen Erscheinung gedächten, von welcher ich den Namen für
diese Gruppe hergenommen habe: ich meine die Ablösung der =Decidua
uterina= bei der Geburt und während des Wochenbettes, sowie in den
selteneren Fällen des Abortus und der Dysmenorrhoea membranacea. Auch
diese Haut galt bis in die neuere Zeit als eine Exsudathaut, als eine
Pseudomembran von mehr oder weniger strukturloser Beschaffenheit
(membrane anhiste =Robin=). Erst das genauere Studium ihrer Entwickelung
hat gelehrt, dass die Decidua keine Pseudomembran, kein Exsudat ist,
sondern ein durch Wucherung vergrösserter Theil der Uterinschleimhaut
selbst[12]. Sie ist dem entsprechend auch nichts weniger als
strukturlos, sondern sie besteht durch und durch aus deutlich geformten
Geweben. Aber zum Unterschiede von den bloss desquamativen Prozessen,
welche nur das Epithel betreffen, greift die Decidua-Bildung tief in das
eigentliche Gewebe der Uterinschleimhaut, denn dasjenige, was sich als
puerperale Decidua löst, besteht zum grösseren Theile aus stark
vergrösserten Zellen des Bindegewebes. Selbst Gefässe sind durchaus
keine Seltenheit in der Decidua, wie sie sich von den Eihäuten des
Neugebornen ablösen lässt. Aber, wie bei der Desquamation, so bleibt
auch hier ein Theil des Gewebes sitzen, und dieser dient später als
Matrix für die regenerative Neubildung.
[12] =Froriep='s Neue Notizen 1847. März. No. 20. Gesammelte
Abhandlungen zur wissenschaftl. Medicin Frankf. 1856. S. 775.
Sowohl von den Wechselgeweben, als von den hinfälligen Geweben
unterscheiden sich die =einfachen Zeitgewebe= (telae temporariae)
dadurch, dass ihre Elemente zu Grunde gehen (absterben), aber nicht
durch neue ersetzt werden. Der =Meckel='sche Knorpel, ein langer und
starker Faden, der sich beim Fötus von dem mittleren Ohr aus an der
inneren Seite des Unterkiefers bis zur Symphyse des Kinns erstreckt,
schwindet schon mit dem 8. Fötalmonat bis auf die daraus gebildeten
Hammer und Ambos. Die Thymusdrüse, eine der grössten Lymphdrüsen des
Körpers, »atrophirt« nach der Geburt gänzlich; alle ihre unzähligen
Zellen (Lymphkörperchen) verschwinden; jede Erinnerung ihres
lymphatischen Baus geht verloren; an ihrer Stelle findet sich später nur
ein kümmerlicher Rest losen Fett- und Bindegewebes. Unter der Ausbildung
der Keilbeinhöhlen verschwindet fast alles vorhandene Knochengewebe und
Mark aus den sphenoidalen Wirbelkörpern, ohne auch nur eine Spur zu
hinterlassen. Die Nabelarterien obliteriren nach der Geburt, d. h. sie
verstreichen, ohne dass in den Ligamenta vesicae lateralia, welche an
ihre Stelle treten, ein erkennbarer Rest ihrer meist so mächtigen
Muscularis übrig bleibt.
Unter Umständen kann das grosse Endergebniss bei den abfälligen Geweben
demjenigen bei den einfachen Zeitgeweben sehr ähnlich sein. Wenn
epidermoidale Theile immerfort abfallen, so ist die Persistenz des
Gewebes, wie wir gesehen haben, nur durch Nachwuchs möglich. Hört jedoch
der Nachwuchs gänzlich auf, so wird auch der Defect ein vollständiger
und dauernder. Dies kommt allerdings bei der eigentlichen Epidermis nur
unter erschwerenden pathologischen Verhältnissen vor, z. B. bei gewissen
nässenden Exanthemen; auch beim Nagel nur bei wirklichen Krankheiten des
Falzes. Aber es ist ein sehr gewöhnliches Ereigniss bei den Haaren, wenn
ihre Matrix, die Haarzwiebel verödet. Es tritt dann dauernde Alopecie
ein.
Die Dauerhaftigkeit eines Gewebes ist in keiner Weise abhängig von
seiner Festigkeit. Im Gegentheil zeigt sich bei genauerer Untersuchung,
dass gerade die Weichtheile (Gehirn und Nerven, Muskeln, manche Drüsen)
sich einer grossen Beständigkeit ihrer Elemente erfreuen, während das
Knochengewebe, nächst dem elastischen das festeste des ganzen Körpers,
durchaus nicht jene Starrheit und Unveränderlichkeit zeigt, welche
sprüchwörtlich geworden ist. Die Verknöcherung schützt nicht vor dem
Wechsel. Mit verhältnissmässiger Leichtigkeit wird das Knochengewebe
wieder weich und verwandelt sich durch Metaplasie in Mark.
Wir stossen hier auf eine neue und nicht wenig verwirrende Eigenschaft
der thierischen Gewebe. =Dasselbe Gewebe kann je nach dem Orte, an dem
es vorkommt, ein Dauer-, ein Wechsel- und ein Zeitgewebe sein=.
Unzweifelhaft bestehen gewisse Theile der Knochen mindestens von der
Pubertät an, manche schon länger, bis zum Tode, sind also
ausgezeichnetes Dauergewebe. Andere dagegen tragen in ebenso
ausgezeichnetem Sinne den Charakter des Wechselgewebes, indem sie mit
fortschreitendem Alter sich in Mark verwandeln. Andere endlich, wie das
Keilbein, gewisse Theile des Felsenbeins schwinden schon bald nach der
Pubertät und an ihre Stellen treten, wie bei den Vögeln, luftführende
Räume. Es gibt also eine tela ossea permanens, eine t. o. mutans und
eine t. o. temporaria s. transitoria. Von den Knorpeln ist es längst
anerkannt, dass es Dauerknorpel (cartilagines permanentes) und
Zeitknorpel (cartilagines temporariae) gibt. Man kann demnach auf Grund
der Lebensstatistik der Gewebe keine allgemeingültige Eintheilung
derselben machen, sondern man kann nur für =die einzelnen Orte= im
Körper statistisch feststellen, ob ein bestimmtes Gewebe an =dieser=
Stelle permanent oder nur temporär vorkommt.
Eine solche Kenntniss ist aber unentbehrlich für die Uebersicht der
Lebensvorgänge. Indem wir ersehen, dass die Thymusdrüse im ersten
Lebensjahre schon hinschwindet, während die übrigen Lymphdrüsen bis zum
Greisenalter und zum Tode aushalten, indem wir lernen, dass die Gefässe
des Glaskörpers schon vor der Geburt obliteriren, während die der Retina
fortbestehen, indem wir erkennen, dass der =Müller='sche Faden beim
Manne früh obliterirt, während der =Wolff='sche Gang sich zum Vas
deferens entwickelt, so erschliesst sich uns sofort der Einblick in eine
Reihe bemerkenswerter Eigenthümlichkeiten der Entwickelung. Dass die
Schädel-Synchondrosen früh verknöchern, während die Wirbel-Synchondrosen
knorpelig blieben, dass das Schleimgewebe um die Niere in Fettgewebe
übergeht, während dasjenige im Glaskörper seine Beschaffenheit bewahrt,
ist auf den ersten Blick schwer verständlich, aber nothwendig zu wissen,
um die Local-Geschichte und örtliche Bedeutung der Gewebe zu würdigen.
Die Local-Geschichte der Gewebe erhält jedoch ihre Vervollständigung
erst durch eine genaue =Zeitbestimmung=, bei der sowohl Anfang, als Ende
des Gewebes festzustellen ist. Wir kommen damit auf die ebenso
schwierige, als wichtige =genetische= Untersuchung, deren Einführung in
die moderne Pathologie ich seit einer langen Reihe von Jahren mit
besonderem Eifer zu fördern bestrebt gewesen bin. Nicht alle Gewebe des
Körpers entstehen zu derselben Zeit und nicht alle sterben zu gleicher
Zeit. Auch in dieser Beziehung stellt der Organismus keine Einheit dar,
sondern nur eine Gemeinschaft, und die Bezeichnungen, welche wir für die
Entwickelungsperioden des Gesammt-Organismus mit Recht wählen, passen
keineswegs für die einzelnen Theile und Gewebe. =Es gibt jugendliche
Gewebe im hohen Greisenalter und senescirende[13] Gewebe im Fötus=.
Selbst der Bulbus des ergrauten Haares erzeugt doch immer noch neue
Elemente und bis zum Tode hin strömen immer wieder junge Blutkörperchen
in die Gefässe ein. Andererseits sieht schon das fötale Leben zahlreiche
Elemente zu Grunde gehen. Der =Meckel=sche Knorpel und der =Wolff='sche
Körper sind grösstentheils verschwunden, wenn das Kind zur Welt kommt;
die Pupillarmembran, die Vasa omphalomesaraica haben um dieselbe Zeit
aufgehört zu existiren. Manche Gewebe lassen sich in eine
=allgemein-chronologische Reihenfolge= bringen. Schleimgewebe ist im
Allgemeinen früher da, als Fettgewebe; Knorpel früher, als Knochen.
Rothe Blutkörperchen sind jünger, als farblose. Aber dies gilt nicht
allgemein. Denn die Bildung des Schleimgewebes ist nicht überhaupt
abgeschlossen, wenn die des Fettgewebes beginnt; sie ist nur
abgeschlossen an der Stelle, wo Schleimgewebe in Fettgewebe übergeht. An
anderen Orten kann neues Schleimgewebe entstehen, während das früher
vorhanden gewesene seine Metaplasie längst gemacht hat. Farblose
Blutkörperchen bilden sich von Neuem, nachdem unzählige rothe zu Grunde
gegangen sind. =Dieselbe Art von Gewebe kann also an einem Orte jünger,
an einem anderen Orte älter sein=. An der Epiphyse eines Röhrenknochens
beginnt die Knochenbildung zu einer Zeit, wo die Diaphyse schon seit
Monaten zum grossen Theil verknöchert ist. An den Lippen erreicht die
Haarbildung zur Zeit der Pubertät die Stärke, welche sie an der
Schädelhaube schon in dem ersten Lebensjahre zu zeigen pflegt.
[13] Mein Handbuch der spec. Path. u. Ther. 1854. Bd. I. S. 310.
Manche sonst verdiente Forscher haben den Sinn solcher Erscheinungen
gänzlich verkannt. Sie sprechen z. B. von =embryonalen= oder =fötalen=
Geweben im Erwachsenen. Dies ist ein blosses Spiel mit Worten. Ein
Gewebe, welches schon im Embryo vorhanden ist und sich als solches
extrauterin erhält, ist darum kein embryonales. Permanenter Knorpel,
permanentes Schleimgewebe sind eben so wenig embryonal, als die
Krystalllinse oder die Hornhaut. Wenn jedes Gewebe, das sich im
Erwachsenen so vorfindet, wie es im Fötus besteht, fötal genannt werden
sollte, so könnte man auch die Epidermis des inneren Präputialblattes
fötal nennen, weil sie feucht zu sein pflegt und eine Vernix caseosa
liefert. Embryonal im strengeren Sinne des Wortes (d. h. dem Embryo
angehörig) ist nur ein =unfertiges=, =unreifes= oder =Uebergangs=-Gewebe
aus der früheren Zeit des intrauterinen Lebens. Embryonale Muskeln sind
schmale und verhältnissmässig kurze Cylinder oder Faserzellen mit
schmalen Lagen von Fleischsubstanz im Innern. Embryonale Nerven haben
noch keine Markscheide. Embryonales Bindegewebe hat noch runde Zellen
und eine nicht-faserige Zwischensubstanz. Aber nicht jedes unfertige
Gewebe ist darum embryonal. Das Rete Malpighii, die Haarzwiebel, die
Zahnpulpe sind und bleiben unfertige Gewebe, denn es soll aus ihnen
Epidermis, Haar, Zahnbein entstehen. Sie werden überhaupt niemals
fertig, denn sie sind eben zum Nachwuchs bestimmt, sie sind
=Matricular-Gewebe
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